5 Fungi Texte C-D

[2] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[3] Mitochondrien: Gelten als Kraftwerke der Zellen, da sie Energie für die zellulären Prozesse liefern; es lassen sich Außen- und Innenmembran unterscheiden, wobei die innere Membran auf einen zellwandlos gewordenen Endosymbionten (ein Alpha-Proteobacterium) zurückgeht, während die äußere Membran der Plasmamembran der eukaryotischen Zelle entspricht; prokaryotische Chromosomen weisen ebenfalls auf einen aufgenommenen prokaryotischen Endosymbionten als Ursprung der Mitochondrien hin.

[8] Centriol als Mikrotubuliorganisationszentrum: Zylinderförmige Struktur im Doppelpack nahe der Kernhülle, die sich in vielen lebenden Zellen befindet. Centriolen haben eine Größe von etwa 170 × 500 Nanometern; sind an der Bildung des Mikrotubuliorganisationszentrums beteiligt, das die Mikrotubulispindel für die Chromosomen-, bzw. Kernteilung bildet. Centriolen kommen in den meisten tierischen Zellen vor, sowie in Pflanzen, nicht jedoch bei Rhodophyta, Rotalgen und Magnoliatae, Bedecktsamer; auch nicht bei Unbegeißelten Chitinpilzen. Charakteristisch ist ihr spezieller Bau aus 9 x 3 Mikrotubuli.

[11] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.

[10] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[11] Lipidmembran (Bacteria, Eukarya): Lipide, bestehend aus einem mit drei Hydroxylgruppen [–OH] versehenen Glycerinmolekül, an dem zwei Fettsäuren und ein Cholin unter Wasserabspaltung angeknüpft sind, zeigen einen hydrophilen Kopf (Glycerin und Cholin) und den hydrophoben Fettsäureschwanz; nach dem Motto Gleich zu Gleich gesellt sich gern, ordnen sich die hydrophilen Köpfe zum einen und die hydrophoben Schwänze zum anderen nebeneinander an und bilden eine geschlossene Schicht; eine Doppelmembran entsteht dann, wenn sich zwei solcher Schichten, hydrophobe Schwänze zueinander gereckt, aneinanderlegen

Plasmalemma (rote Linie); – Zellkern (blau); – Lipidtropfen (gelb); – Microbody (schwarz und schraffiert), assoziiert mit Lipidtropfen; – Mitochondrien (schwarz, mit Einstülpungen); – Ribosomen (schwarze Punkte) durch ER-Cisternen dicht an den Zellkern gebunden, Kernkappenorganell; – Rumposom (fingerförmige Ausstülpungen, links unten); – Mikrotubli (grün). Zwei Geißelquerschnitte in unterschiedlicher Höhe: Anordnung der peripheren Doppelmikrotubuli und deren Verbindungen zum Plasmalemma.

[5] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[10] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.

[11] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und durch ein zentrales Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[19] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.

Der gesamte Protoplast stülpt sich als blasenförmige Struktur aus, unterteilt sich in einzelne mehrkernige zellwandbegrenzte Kammern, die sich je zu Zoosporangien entwickeln. In diesem Zusammenhang scheidet der Parasit Hormone aus, die die Kartoffel veranlassen, krebsartige Wucherungen zu bilden; damit greift der Pilz in den Metabolismus der Kartoffel ein, um zu seinem Nutzen mehr Gewebe bilden zu lassen. Zwei Vorgänge werden dabei verwirklicht: Hypertrophie (Vermehrung der Zellen) und Hyperplasie (Vergrößerung der Zellen).

In Kreisen dargestellt, zeigt sich im sexuellen Kreislauf (HFF; Hauptfruchtform, braun) ein haploider Organismus, dessen Zygote allein diploid ist. Der Nebenkreislauf (NFF; Nebenfruchtform, violett) dient der schnellen Vermehrung, was für Parasiten von entscheidender Bedeutung ist, um mit aller Macht wieder Wirte zu finden, die möglicherweise nicht unmittelbar nebeneinanderstehen oder zur Infektion nicht (mehr) geeignet sind. Somit wird auch die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens mit der größeren Zoosporenzahl erhöht.

Morphologie der Arten von Batrachochytrium in vitro.
a) Kultur von Batrachochytrium dendrobatidis mit zahlreichen reifen Sporangien (schwarzer Pfeil) die Zoosporen enthalten, und leere Sporangien (weißer Pfeil);
b) In vitro zeichnet sich Batrachochytrium salamandrivorans durch überwiegend monozentrische Thalli (schwarzer Pfeil) aus, er hat wenige kolonienbildende Thalli (weißer Pfeil) und eingekapselte Zoosporen mit Keimschläuchen (Sterne); Maßstab 100 μm.

Bauchseitige Haut des Hinterbeins von Atelopus varius aus dem westlichen Panama. Zwei Sporangien, im Stratum cornuum sichtbar, beinhalten zahleiche Zoosporen von Batrachochytrium sp. Jedes flaschenförmige Sporangium besitzt an der Hautoberfläche eine charakteristische Entlassungsröhre (Pfeil). Zoosporen zeigen sich in den Entlassungsröhren der beiden Sporangien. Bei dieser akuten Infektion fällt keine ausgeprägte Keratose auf. Gewebe wurde in neutal-gepuffertem 10% Formalin fixiert, in Paraffin eingebettet, 6 µm dick geschnitten und mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt. Messtrich entspricht 35 µm.

[7] Osmose: Osmose ist die Diffusion eines Lösungsmittels (z. B. Wasser) durch eine für eine bestimmte Substanz nur in einer Richtung durchlässige Membran. Ziel der Diffusion des Wassers ist es, einen Konzentrationsausgleich zwischen den beiden durch die Membran getrennten Räume zu erreichen. Ist z. B. die Zuckerkonzentration innerhalb einer Zelle höher als außen, so wird so lange Wasser in die Zelle aufgenommen, bis es zu einem Konzentrationsausgleich kommt. Ist die Zuckerkonzentration innerhalb der Zelle niedriger, so wird Wasser nach außen entweichen. Als Folge würde sich im ersten Fall die Zelle ständig vergrößern, bis sie unter Umständen sogar platzt, im zweiten Fall würde sie kollabieren. Das Zerplatzen kann durch eine widerstanderzeugende Zellwand verhindert werden.

[7] Dikaryon, dikaryotisch: Zwei konträrgeschlechtliche haploide (n) Kerne [werden als (+)- und (–)-Kerne oder als α- und β-Kerne bezeichnet; unterscheiden sich ihre Behälter in Größe oder die Dikaryen bildenden Kerne in der Wanderungsrichtung, kann auch von männlichen (wandern zu ihren Partnern, die stationär bleiben) und weiblichen Kernen gesprochen werden], bilden funktionell eine Einheit (n+n), ohne miteinander zum diploiden Kern (2n) verschmolzen (K!) zu sein; sie teilen sich mitotisch synchron, um damit zwei Dikaryen zu bilden, sich zu verdoppeln. Im Entwicklungskreislauf erfolgt zwar zunächst die Plasmogamie (P!), doch die Karyogamie (K!) zum diploiden (2n) Kern wird erst kurz vor der Meiose (R!) vollzogen. Man spricht hier auch von verzögerter Karyogamie. Dikaryen treten bei Taphrinomycotina, Pezizomycotina, Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina und Agaricomycotina auf.

[19] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.

[27] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.

[5] Haustorien, Senker (Pilze): Spezielle seitliche Ausstülpungen von Hyphen, die in Zellen fremder Organismen eindringen, dabei aber nicht direkten Kontakt zum Protoplasten bekommen, bleibt doch die Zellmembran der Wirtszellen erhalten; sie vergrößert sich hingegen, um den voluminöser werdenden Eindringling zu umhüllen, es werden zudem Zellwandmoleküle des Wirts dazwischen abgelagert, die allerdings unter dem Einfluss des Parasiten dünnschichtig bleiben und sich nicht, wie für eine Zellwand typisch wäre, geregelt ordnen. Über diese Haustorien werden Substanzen dem Protoplasten entnommen.

Habitusskizze mit Hauptmerkmalen der Sporangienträger; X 30. – b-c. Unreife und reife Haustorien; X 1080. – d. Basis des Sporangienträgerstiels; X 495. – e. Terminalbereich eines jungen Sporophors mit Ursprung der Seitenzweige; X 300. – f. Terminalbereich des Sporophors mit Anordnung des sich entwickelnden fertilen Zweigsystems; X 485. – g. Ursprung und Anordnung eines sporangiolenbildenden Ästchens; X 750. – h. Ursprung der Merosporangien an fertilen Zellen eines jungen sporangiolenbildenden Ästchens; X 1860. – i-k. Anordnung von Merosporanien an drei reifen sporangiolenbildenden Ästchen; X 1860. – l. Reife Sporen; X 1860. – m. Reife Dauerzygote im optischen Schnitt mit Ursprung; X 400. [zu den Vergrößerungsangaben: Diese Zahlen beziehen sich auf eine etwa DIN A5 Seite]

In darunter liegenden Wurzelzellschichten bilden sich an inter- und intrazellulär wachsenden Hyphen Arbuskel als Haustorien in den Zellen; die Baum- oder Strauchform wird dabei deutlich; wie die Hyphen sind auch die Arbuskel septenlos und mit mehreren Kernen versehen. Gelegentlich entstehen auch schon arbuskelähnliche Strukturen an den Schlingen. Hier ist anzumerken, alle Ästchen, auch die dünnsten, sind noch vom Pflanzenplasmalemma überzogen, und somit aus dem eigentlichen Inneren der Zelle ferngehalten.

Außerhalb der Wurzel bilden sich bei Glomaceae und anderen chlamydosporigen Familien, die dickwandigen, haploid-vielkernigen Chlamydosporen, als Überdauerungsorgane, die nach einer möglichen Ruhepause erneut Rhizodermiszellen kolonisieren; hier an der gleichen Wurzel dargestellt, doch werden meist naheliegende Wurzeln kolonisiert, denn die Ausbreitung des Pilzes in der Wurzel erfolgt vornehmlich durch sein Schritthalten mit dem Wachstum der Wurzel. Die violetten Pfeile deuten einen Nebenkreislauf an, der für Glomeromycota charakteristisch und auch die einzige Vermehrungsweise ist, da ihnen sexuelle Fortpflanzung generell fehlt.