7.1 Apicomplexa Texte A-C

[3] Chloroplasten, sekundäre: Sind durch Aufnahme und Endosymbiose eines bereits chloroplastenbesitzenden Eukaryoten entstanden, so wie dies für alle Chromophyta gilt. Der aufgenommene Eukaryot wurde bis auf den Chloroplasten fast gänzlich reduziert; gelegentlich geben Nucleomorphe noch Hinweis darauf und der in Chloroplasten erhaltene Augenfleck. Auch die durchgehende ER-Cisterne um den Chloroplasten herum kann als Indiz für einen aufgenommenen Eukaryoten betrachtet werden: Hierbei gilt die innere Lipiddoppelmembran dieser ER-Cisterne als Plasmalemma der endocytotisierten Alge, die äußere als Membran der Verdauungsvakuole des aufnehmenden heterokonten Eukaryoten.

[2] Meiose, meiotisch, R!: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon zu Chromatiden verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne letztlich vorliegen.

[1] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.

[11] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und durch ein zentrales Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte (Terminalplatte) trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[14] Chromosomen (Eukarya): Das Chromatin, die Chromosomensubstanz, wird durch eine Hierarchie von Ordnungsprinzipien in verschiedenen Stufen immer stärker kondensiert: um flache, rundliche Nucleosomen, entstanden aus vier verschiedenen, je zweifach vorhandenen, basischen, daher kationisch wirkenden Histonen, wickelt sich die saure, damit anionisch gestimmte DNA-Helix; sie wird somit durch Anziehung daran stabilisiert. Solche Nucleosomen mit etwa zweifachem DNA-Umlauf reihen sich hintereinander, verbunden über freie DNA; liegen in dichter Folge und werden als platzsparender Strang seitenwechselnd in Doppelreihe zusammengefasst; solche Doppelreihen, dann zu Schlaufen gelegt, werden zusammengehalten von anderen speziellen Proteinen, den Condensinen; diese Schlaufen legen sich wieder zu schraubigen Strukturen, die dann zu mehreren im Chromosom zusammen einen definierten Abschnitt bilden. Solche Abschnitte liegen im Chromosom aneinander, hängen über DNA zusammen und bilden Abschnitt für Abschnitt das Chromosom. Solche Abschnitte lassen sich durch Färbung im Lichtmikroskop des Öfteren nachweisen. Im Arbeitskern und beim Transkribieren werden diese Hierarchien gelöst, so dass Transkriptasen in der Lage sind, daran als Matrize mRNA zu synthetisieren.

[16] Chloroplasten, sekundäre: Sind durch Aufnahme und Endosymbiose eines bereits chloroplastenbesitzenden Eukaryoten entstanden, so wie dies für alle Chromophyta gilt. Der aufgenommene Eukaryot wurde bis auf den Chloroplasten fast gänzlich reduziert; gelegentlich geben Nucleomorphe noch Hinweis darauf und der in Chloroplasten erhaltene Augenfleck. Auch die durchgehende ER-Cisterne um den Chloroplasten herum kann als Indiz für einen aufgenommenen Eukaryoten betrachtet werden: Hierbei gilt die innere Lipiddoppelmembran dieser ER-Cisterne als Plasmalemma der endocytotisierten Alge, die äußere als Membran der Verdauungsvakuole des aufnehmenden heterokonten Eukaryoten.

SL Parada LV (2010) The Apicoplast: An Organelle with a Green Past. Nature Education 3(9): 10. – Petersen J, Ludewig A-K, Michael V, Bunk B, Jarek M, Baurain D, Brinkmann H (2014) Chromera velia, Endosymbioses and the Rhodoplex hypothesies – Plastid evolution in Cryptophytes, Alveolates, Stramenopiles, and Haptophytes (CASH lineages). Genome Biol Evol 6(3): 666-684. – Portman N, Foster C, Walker G, Slapeta J (2014) Evidence of intraflagellar transport and apical complex formation in a free-living relative of the Apicomplexa. Eukaryotic Cell 13(1): 10. – Weatherby K, Carter D (2013) Chromera velia: The missing link in the evolution of parasitism. Adv Appl Microbiol 83: 119-144.

[5] Chromatographie: Auftrennung eines Stoffgemisches durch unterschiedliche Verteilung seiner Einzelbestandteile (z. B. Farbstoffe von Pflanzen oder Pilzen) zwischen einer stationären (Papier, einheitliche Feststoffe unterschiedlicher Körnung oder anderer Eigenschaften) und einer mobilen Phase (Wasser oder andere Lösungsmittel). Dabei werden aufgrund der Wechselwirkungen zwischen der Probe (gelöstes Farbstoffgemisch), dem stationären Feststoff (Papier, Sand, etc.) und der mobilen Phase (Wasser, Lösungsmittel) die einzelnen Substanzen unterschiedlich schnell weitertransportiert und somit voneinander getrennt.

[2] Geißel, Flagellum (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[4] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.

Dieser sexuelle Kreislauf erfolgt in Katzen, in deren Darm sich die Dauerzygoten (Daueroocysten) ansammeln und mit dem Kot ausgeschieden werden. Nehmen Katzen Nahrung, die mit ihnen kontaminiert, auf, oder fangen infizierte Mäuse, kann der Kreislauf neu beginnen, indem die Sporozoite der Katze Darmepithelzellen infizieren. Andererseits können auch Merozoiten (a, Bradyzoiten von Parasitologen genannt; eher stationäre, langsam sich teilende Merozoiten) entstehen, die sich in Tachyzoiten wandeln und ohne sexuelle Fortpflanzung Katzen intern immer wieder infizieren.

Asexueller Kreislauf (ocker unterlegt): In Nebenwirten, die sich mit Toxoplasma gondii kontaminierten (wie Ratten, Mäuse, Vögel, Rinder, auch der Mensch), dringen Bradyzoiten in Darmepithelzellen ein (5); sie entwickeln sich zu schnell sich teilenden, beweglichen Tachyzoiten (1), die nahezu in alle Zellen eindringen können, vermehren sich darin durch ständige Zweiteilung, bis die Zelle zerplatzt und sie freigibt. Die Parasiten besiedeln dann Blut- und Lymphgefäße, um Makrophagen und Lymphocyten zu befallen; im weiteren Verlauf kann dann eine systemische Ausbreitung von Toxoplasma gondii erfolgen. Tachyzoiten entwickeln sich zu cystenbildenden Bradyzoiten (3), in denen durch wiederholte Zweiteilung eine große Anzahl von Bradyzoiten (4) entsteht. Aufgenommene Bradyzoitencysten (4), zersetzen sich in Magen und Darm, geben ihre Bradyzoiten frei, die wieder in Epithelzellen des Darms eindringen können (5). – Die Kontamination der Nebenwirte kann durch Dauerzygoten oder durch Bradyzoitencysten erfolgen, die durch Wind oder Regen in fein verteiltem Kot oder auch als freie Cysten Pflanzen behaften können und so von Pflanzenfressern oder Omnivoren aufgenommen werden können.

[3] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und durch ein zentrales Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte (Terminalplatte) trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt

[3] Meiose, meiotisch, R!: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon zu Chromatiden verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne letztlich vorliegen.

Im sexuellen Kreislauf, im Hauptkreislauf, entstehen gleichfalls, aber etwas anders gebaute, Meronten, als Typ II Meronten (f) bezeichnet. Deren Merozoite infizieren zwar ebenfalls Darmzottenzellen, werden aber zunächst zu undifferenzierten Gamonten (Prägamonten), die sich zu Macrogamonten (h, mit einziger Eizelle als Inhalt) und zu Microgamonten (g) mit vielen Microgameten als Inhalt entwickeln. Werden diese frei, treffen sie auf einen Macrogamont mit Eizelle, vollziehen die Plasmogamie und anschließend die Karyogamie, um die diploide Zygote (i) zu bilden.

Im Gegensatz zu Gregarinasina legen sich hier nicht zwei Gamonten in einer Gamontencyste zusammen, um danach sich in jeweils viele Macro- und Microgameten aufzuspalten, sondern jeder Gamont durchläuft unabhängig vom andern seine eigene Entwicklung: weiblich agierende Gamonten werden zu einem eineizelligen Macrogamonten, der männlich agierende zu einem vielzelligen Microgamonten, der daraufhin viele Microgameten entlässt. Es liegt also bei Cryptosporidien keine Anisogamie ungleichgroßer Gameten vor, wie dies bei Gregarinasina der Fall ist, sondern eine Oogamie.