5 Fungi Texte A-B

[1] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[5] Chloroplasten: Durch Endosymbiose entstandene Organelle. Ihre Herkunft von Blaualgen ist durch mehrere Merkmale gesichert. Die innere Membran hat bakteriellen Charakter, die äußere ähnelt Membranen der Eukaryoten; ringförmgie DNA in Chloroplasten, weist ebenfalls auf bakteriellen Ursprung hin, wie auch enthaltene 70S-Ribosomen. Phycobilisomen bei Glaucophyta und Rhodophyta, wie sie bei Cyanobakterien auftreten, sind ebenfalls Hinweis auf der Chloroplasten endosymbiontische Herkunft.

Hyphen sind durch Spitzenwachstum charakterisiert, verursacht, durch Tausende Vesikel die mit ihrem Inhalt in das Plasmalemma (blau) in hoher Geschwindigkeit der Spitze integriert werden; dadurch vergrößert sich das Plasmalemma, Zellwandvorstufen (hellbraun) und Enzyme (gelb) werden in den außerhalb des Plasmalemmas liegenden Raum transportiert, wo sie zunächst dünne Zellwände bilden. Die Spitze bleibt immer plastisch, hat also die Möglichkeit, sich in enge Ritzen hineinzuzwängen und erweitert dann den Raum durch Druck und durch enzymatischen Abbau der organischen Umgebung (Exoenzyme!). Subterminal werden die Zellwände immer dicker und weniger plastisch, dafür stabiler, so dass für den Zellinhalt (Protoplasma grau; weitere Zellorganelle nicht eingezeichnet) ein Schutz aufgebaut wird. Noch weiter rückwärts können sich noch neue Schutzlagen bilden, die die Widerstandsfähigkeit noch erhöhen, zum Teil durch Einlagerung von dunklen, pilzmelaninhaltigen Substanzen (dunkelbraun). Saftvakuolen (blau, umgeben mit Tonoplast) sorgen für den nötigen Druck, den Protoplasten nach vorne zu treiben.

[5] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[13] Adaptive Radiation (Ausbreitung mit/durch Anpassung): Ein Prozess, bei dem sich Organismen von einer ursprünglichen Art schnell zu einer Vielzahl neuer Formen entwickeln, insbesondere wenn Veränderungen der Umwelt neue Ressourcen verfügbar machen, biotische Interaktionen sich verändern oder sich neue ökologische Nischen öffnen. Ausgehend von einem einzigen Vorfahren führt dieser Prozess zur Artbildung und phänotypischen Anpassung einer Reihe von Arten mit unterschiedlichen morphologischen und physiologischen Merkmalen. Ein bekannteres Beispiel ist die Adaptive Radiation bei Darwinfinken. Die Gattung Argyranthemum auf Teneriffa hat sich, so wird angenommen, stark diversifiziert durch Einnischung in unterschiedlichste klimatische, höhenlagenanhängige Vegetationszonen.

[10] Lipidmembran (Bacteria, Eukarya): Lipide, bestehend aus einem mit drei Hydroxylgruppen [–OH] versehenen Glycerinmolekül, an dem zwei Fettsäuren und ein Cholin unter Wasserabspaltung angeknüpft sind, zeigen einen hydrophilen Kopf (Glycerin und Cholin) und den hydrophoben Fettsäureschwanz; nach dem Motto Gleich zu Gleich gesellt sich gern, ordnen sich die hydrophilen Köpfe zum einen und die hydrophoben Schwänze zum anderen nebeneinander an und bilden eine geschlossene Schicht; eine Doppelmembran entsteht dann, wenn sich zwei solcher Schichten, hydrophobe Schwänze zueinander gereckt, aneinanderlegen

Links: Primär- und Sekundärkonidienbildung; Konidiophor aus Kultur. Ganz links: Blasenförmig aufgetriebener Konidienträger ragt mit kleiner Columella in die Konidie; unterhalb der Blase liegt rundum (nicht dargestellt) eine Schwächezone der Zellwand. Daneben: Die Primärkondie keimte, um einen Konidienträger und eine Sekundärkonidie zu bilden. Daneben, oben: Abgeschossene Sekundärkonidie mit Rest der einstigen Blase. Darunter: Abgeschossene Sekundärkonidie; separierter Vesikelrest mit Columella, die zuvor in die Sekundärkonidie ragte. Unten: Sekundärkonidie mit auskeimenden Hyphen. Protoplast mit Zellkern, jede Zell enthält nur einen Kern (grau); Saftvakuolen (blau). Nach Webster & Weber (2007), S. 205, Abb. 7.35, a-e.

Rechts: Capillikoniden. Links: Eine Capillikonidie an dünner Hyphe, gebildet an einer Primärkonidie; Primärkonidie und Hyphe entleert, der gesamte Protoplast in die Capillikonidie transferiert; an der Spitze der Konidie befindet sich ein kleiner Kanal aus dem ein klebriger Schleimtropfen aus getreten ist. Rechts: Capillikonidie teilte sich intern, um mehrere Endosporen zu bilden, einige liegen bereits frei, nachdem sich die Wand geöffnet hatte. Protoplast mit Zellkern, jede Zell enthält nur einen Kern (grau); Lipidvakuolen (gelb). Nach Webster & Weber (2007), S. 206, Abb. 7.36, c, e.

[28] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.

Oben, von links oben nach rechts unten: Zwei einkernige aneinanderschließende Hyphenzellen. Darunter: Zwei benachbarte Ausstülpungen („Zygophoren“) unmittelbar an dem die Zellen trennenden Septum; Zellkerne eingewandert. –Darunter: Die Kerne teilten sich mitotisch (M!), zwei Kerne wanderten in die sie betreffende Ausstülpung; zwei „Gametangien“ werden durch ein Septum abtrennt, die beiden anderen Kerne verbleiben in den Zellen. – Darunter: Die Zellkerne in den abgeteilten Ausstülpungen wurden aufgelöst. – Rechts oben: Eine der beiden Zellen vergrößerte sich. – Darunter: Durch Teilauflösung der die beiden Zellen trennenden Zellwand (P!) wandert ein Kern („männlicher“ Kern) zum anderen („weiblicher“ Kern). – Darunter: Es erfolgt die Karyogamie (K!; größerer Kern, 2n). – Darunter: Um den diploiden Kern herum bildet sich in der Zelle die Dauerzygote. Nach Webster & Weber (2007), S. 209, Abb. 7.38 und Gäumann (1926), S. 122, Abb. 76.

Unten, von links nach rechts: Links: Eine Primär- oder Sekundärkonidie. – Daneben: Diese bildet nach Mitose zwei aneinanderliegende Zellen mit je einer Ausstülpung; in diese wandern die Zellkerne. – Daneben: Die beiden Zellkerne vollziehen wieder eine Mitose, so dass vier Kerne entstehen, wobei je ein Kern im „Gametangium“ bleibt, die beiden anderen in ihren großen Zellen. Die Zellkerne in den abgeteilten Ausstülpungen wurden aufgelöst. – Daneben: Durch Teilauflösung der die beiden Zellen trennenden Zellwand (P!) wandert ein Kern („männlicher“ Kern) zum anderen („weiblicher“ Kern). – Daneben: Es erfolgt die Karyogamie (K!; größerer Kern, 2n) und eine Dauerzygote entsteht. Nach Gäumann (1926), S. 123, Abb. 77.

Die entstandenen Hyphen können mit benachbarten Zellen die Plasmogamie (P!) vollziehen, indem zwei benachbarte Hyphenzellen eine Öffnung in die sie trennende Querwand lösen, so dass ein Kern zum andern hinüberwandern kann. (Davor wurden noch zwei einander zugewandte Auswüchse gebildet, in denen zwei kernhaltige Spitzenzellen abgetrennt und deren Kerne aufgelöst wurden). Nach der Plasmogamie erfolgt sofort die Karyogamie (K!), wonach eine diploide Dauerzygote entsteht. In dieser Dauerzygote erfolgt die Meiose (R!), wonach drei der vier entstandenen haploiden Kerne aufgelöst werden und nur ein einziger haploider Kern überbleibt. Nach mehreren Mitosen erfolgt die Keimung mit Konidienträgern auf denen die Primärkonidien entstehen.

Als Kreisschema dargestellt, zeigt sich ein Haplont (n), dessen Zygote ausschließlich diploid (2n) ist, denn auf die Plasmogamie (P!) folgt sofort die Karyogamie (K!); die Meiose (R!) allerdings erfolgt erst vor der Keimung der Dauerzygote. Alle anderen Entwicklungsstadien erweisen sich als haploid. – Drei Besonderheiten weist der Entwicklungszyklus auf: Es liegen zwei unterschiedlich geartete Nebenfruchtformen (Ballistokonidien und Capillikonidien) vor; er verwirklicht saprotrophes Wachstum (in Faeces) und verwendet drei verschiedene Wirte (Milben, etc.; Käfer, etc.; Lurche); inwieweit die Tiere darunter leiden, bleibt eine offene Frage; zumindest Frösche scheinen nicht sehr negativ davon beeinflusst zu sein.

[13] Osmose ist die Diffusion eines Lösungsmittels (z. B. Wasser) durch eine für eine bestimmte Substanz nur in einer Richtung durchlässige Membran. Ziel der Diffusion des Wassers ist es, einen Konzentrationsausgleich zwischen den beiden durch die Membran getrennte Räume zu erreichen. Ist z. B. die Salzkonzentration oder Zucker-Konzentration innerhalb einer Zelle höher als außen, so wird so lange Wasser in die Zelle aufgenommen, bis es zu einem Konzentrationsausgleich kommt. Ist die Konzentration innerhalb der Zelle niedriger, so wird Wasser nach außen entweichen. Als Folge würde sich im ersten Fall die Zelle ständig vergrößern, bis sie unter Umständen sogar platzt, im zweiten Fall würde sie kollabieren. Zumindest das Zerplatzen infolge Osmosestresses kann durch eine widerstanderzeugende Zellwand verhindert werden.

[31] Centriol: Zylinderförmige Struktur im Doppelpack nahe der Kernhülle, die sich in vielen lebenden Zellen befindet. Centriolen haben eine Größe von etwa 170 × 500 Nanometern; sind an der Bildung des Mikrotubuliorganisationszentrums beteiligt, das die Mikrotubulispindel für die Chromosomen-, bzw. Kernteilung bildet. Centriolen kommen in den meisten tierischen Zellen vor, sowie in Pflanzen, nicht jedoch bei Rhodophyta, Rotalgen und Magnoliatae, Bedecktsamer; auch nicht bei Unbegeißelten Chitinpilzen. Charakteristisch ist ihr spezieller Bau aus 9 x 3 Mikrotubuli.

[33] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[8] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.

Plasmalemma und Vesikelmembranen (rote Linien); - Zellkern mit Kernhülle aus Einzelvesikel dargestellt (blau); Zellkern und Ribosomen umgeben von durchgehend vesikulärer Kappe (blau); - runde Vesikel mit tassenförmigem Inhalt, womöglich aus Glycogen (schwarz); als γ(gamma)-Partikel bezeichnet; - Vesikel mit mehreren Topfen Lipid (gelb); - ringförmiges Mitochondrium (rötlich eingefärbt), separat in Aufsicht dargestellt; - Mikrotubuli (grün); Kinetosom mit 9 x 3 Tubuli im Zentrum des ringförmigen Mitochondriums, verbunden mit drei gebänderten, in Buchten des Mitochondriums hineinziehenden Geißelwurzeln. Organisation des Flagellaten von Bastocladiella emersonii.

Flagellaten von Allomyces macrogynus ähneln jenen von Blasctocladiella emersonii: Sie besitzen ebenfalls ein basales großes Mitochondrium, doch kleinere Mitochondrien können das Kernkappenorganell begleiten. Tassenförmige Vesikeleinschlüsse sind ebenfalls vorhanden, wie auch die gebänderten Geißelwurzeln und Lipidtropen. Doch ein zusätzliches ausgefallen organisiertes Organell zeichnet Allomyces aus: zwei eng aneinandergelegte Lipiddoppelmembranen sind mit gleichmäßig dicker, homogen erscheinender Schicht verbunden.

[2] Sexuelle Fortpflanzung: Dafür sind drei Vorgänge miteinander gekoppelt, Meiose (abgekürzt mit R!), Plasmogamie (Zellen vereinen sich, abgekürzt mit P!) und Karyogamie (Kerne verschmelzen, abgekürzt mit K!) verbunden, wobei P! und K!, mit Ausnahme bei Dikaryota, unmittelbar aufeinander folgen. Bei Dikaryota (Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta – Eukarya) sind beide Vorgänge unterschiedlich lang (weit) voneinander getrennt. Da bei Animalia und Plantae P! und K! unmittelbar aufeinander folgen, werden beide Vorgänge häufig zu Befruchtung (B!) zusammengefasst.

[3] Cellulose: Unverzweigte Ketten aus Glucose in β-1,4-Verknüpfung; wobei der 6C-Zucker Glucose in Ring-Form geschrieben, das C1 der Aldehydgruppe ist [CH₂OHCHOHCHOHCHOHCHOHCHO], davon aus gerechnet ist der vierte Kohlenstoff das C4 ist. In Ringform geschrieben weist die OH-Gruppe des C1 nach oben, wie auch die frei gebliebene CH₂OH-Gruppe. Die OH-Gruppen wechseln von 1 bis 4 die Stellung: C1 nach oben, C2 nach unten, C3 noch oben, C4 nach unten, an C5 hängt die nach oben stehende CH₂OH-Gruppe.

[20] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

In Kreisen dargestellt, zeigt sich im sexuellen Kreislauf (HFF; Hauptfruchtform, brauner Kreis) ein haplo-diploider Organismus, dessen Gametophyt haploid ist, wie auch die mitotisch entstandenen Gameten und die meiotisch entwickelten Zoosporen; Zygote, Sporophyt und Dauersporangien aber sind diploid. Es liegt also ein haplo-diplontischer Entwicklungskreislauf, ein haplo-diplontischer (auch diplo-haplontisch genannt) Generationswechsel vor; da beide Generationen gleichgestaltet sind, wird der Generationswechsel als isomorph bezeichnet. Hier dient der Nebenkreislauf (NFF, Nebenfruchtform, violetter Kreis) nur der asexuellen Vermehrung des Sporophyten.

[15] Somit blieb nur der diploide Sporophyt, der ein zunächst diploides Dauersporangium bildete, in dem Meiose stattfand und, so lässt sich dies interpretieren, im Dauersporangium nach der Meiose entstandene Zoosporen als Gameten sofort Karyogamie vollzogen. Nun wäre eigentlich die Möglichkeit gewesen, sofort wieder zum diploiden Sporophyten auszuwachsen. Dennoch schob sich nochmals eine Meiose mit anschließender Karyogamie dazwischen. Erst dann kommt es zum diploiden Sporophyten. Ein Zwischenschritt, so mag es einem vorkommen, der den haploiden Gametophyten noch nicht vergessen lassen will.

[12] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.

Diplont (oben rechts): Im Hauptkreislauf (braun) erfolgt an einer diploiden (2n) Generation durch Meiose (R!) die Bildung von haploiden Gameten (n), die anschließend Plasmogamie (P!) und unmittelbar folgende Karyogamie (K!) zur diploiden (2n) Zygote vornehmen, die wieder zum diploiden (2n) Organismus auswächst. Der diploide Organismus kann sich in einer Nebenfruchtform (NFF, 2n) asexuell (rein mitotisch) vermehren, was in diploider (2n) Form geschieht (oben links).

Haplont (Mitte rechts): Im Hauptkreislauf (braun) erfolgt an einer haploiden (n) Generation durch Bildung und Plasmogamie (P!) von Gameten und unmittelbar folgende Karyogamie (K!) die Bildung einer diploiden Zygote (2n), die unmittelbar anschließend Meiose (R!) vollzieht und wieder in unterschiedlicher Weise zu meist vier haploiden (n) Organismen auswächst. Der haploide Organismus kann sich in einer Nebenfruchtform (NFF, n) asexuell (rein mitotisch) vermehren, was in haploider (n) Form geschieht (Mitte links).

Haplo-Diplont (unten): Im Hauptkreislauf (braun) erfolgt an einer diploiden (2n) Generation (Sporophyt, Sporothallus) durch Meiose (R!) die Bildung von haploiden Sporen (n), die unmittelbar zur haploiden (n) Generation (Gametophyt, Gametothallus) auswachsen und am Ende mitotisch haploide (n) Gameten bilden, die Plasmogamie (P!) und unmittelbar folgend Karyogamie (K!) vollziehen und damit die diploide (2n) Zygote bilden, die zur diploiden (2n) Generation (Sporophyt, Sporothallus) auswächst. Sowohl Gametophyt als auch Sporophyt können sich in einer Nebenfruchtform (NFF, 2n oder n) asexuell (rein mitotisch) vermehren, was über diploide (2n) Sporen beim Sporophyt und über haploide (n) beim Gametophyt erfolgt. Es folgen zwei Generationen geregelt aufeinander, der haploide Gametophyt und der diploide Sporophyt, deshalb spricht man von einem Generationswechsel. Die Generationen können gleich oder unterschiedlich gestaltet sein, dementsprechend werden die Generationswechsel als isomorph oder heteromorph bezeichnet.

[4] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen

[9] Nach Meiose: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.