(SP) Schlüsselpunkte der Evolution

Einige Fähigkeiten der Organismen sind bezüglich ihrer Innovationskraft besonders zukunftsweisend und können gleichsam Schlüsselpositionen der Evolution einnehmen. Ergibt sich doch aus ihnen mitunter eine ganze Schar potenzieller, nicht selten auch herausragender und Zukunft bestimmender Möglichkeiten für neue Differenzierungen und Anpassungen. Vorgegebene Umweltbedingungen abiotischer und biotischer Art wirken mehrfach auf die Organismen ein. Aber der Umwelt Diversität erleichtert die Herausbildung spezieller Eigenheiten als Antwort und können auch von unterschiedlichen Verwandtschaften in ähnlicher, oder gar gleicher Weise beantwortet werden. Knotenpunkte mit Innovationspotential werden als Schlüsselpunkte der Evolution (SP) bezeichnet, im Angelsächsischen als „key innovations“.

Ein Leben ohne Nucleinsäuren ist schlichtweg nicht denkbar und auch nicht möglich, sind doch DNA und RNAs in den verschiedenen Ausprägungen und Aufgaben (mRNA, tRNA, rRNA) in allen lebenden Organismen vorhanden. Sogar in Viren, die nicht mehr eigenständig lebensfähig sind, sind DNA oder RNA enthalten. So sind Überlegungen und Experimente verständlich, die dann aufzeigten, wie urzeitlich Pyrimidinnucleoside (Cytosin, Thymin, Uracil) und Purinnucleoside (Adenosin, Guanosin) zur damaligen Zeit entstehen konnten. Offenbar ist ihre frühe Bildung, auch ihres Zuckers Ribose, ziemlich gesichert. Folglich wird auch RNA als zuerst entstandene Nucleinsäure angenommen.

Auch die Verknüpfung von Nucleotiden (Nucleoside mit drei Phosphaten, das äußerste Phosphat an das benachbarte zweite energiereich positioniert), wie sie heute in Zellen praktiziert wird, war zur Urzeit sicherlich eine gute Möglichkeit. Auch andere Nucleotide, die nicht in DNA oder RNA integriert werden, zeigen heute als Dinucleotide, als unverzichtbare Reduktionsäquivalente, eine ähnliche Struktur, zum Beispiel NADH₂, NADPH₂, FADH₂. Damit erweist sich die universelle Bedeutung der Nucleoside und Nucleotide.

Voraussetzung für die Biologische Evolution ist Leben. Leben bedeutet unumgänglich aber auch Weitergeben von Leben und dazu gehört die Übertragung der dafür nötigen Informationen. Entscheidend ist die Replikation der DNA: die Entwicklung einer Manschinerie, die von Nucleobasen gespeicherte Informationen möglichst fehlerfrei weitergibt. Dabei spielen nicht nur DNA-Polymerasen, die durch Replikation die DNA verdoppeln, um je einen Doppelstrang den Nachkommen zu geben, eine Rolle. Auch die Transkription der DNA in rRNA durch RNA-Polymerasen und, nicht zu vergessen, die Translation in Proteine, sind für das Weitergeben von Leben nötig. Ohne diese Mechanismen wäre Leben schlechthin nicht möglich. Sie stellen damit Schlüsselpunkte der Evolution dar.

Der erste diesbezügliche Schritt war die Chemolithotrophie, bei der Mineralien oder anorganischen Molekülen Elektronen entzogen und diese dadurch oxidiert werden. Dabei nehmen, durch aufgenommene Elektronen sich reduzierende Moleküle Energie auf, die sie dann verwenden, sie intrazellulär weiterzugeben und um, z. B. ATP aus ADP und Phosphat zu biosynthetisieren. Sie können damit auch über CO₂ organische Substanzen autotroph gewinnen (Chemoautotrophie).

Nachdem aller Wahrscheinlichkeit nach bereits in der Uratmosphäre Prolin vorhanden war, dürfte der Weg nicht weit gewesen sein, Proline zu einem Viererpaket, zum Purin-Ringsystem, zusammenzuknüpfen. Es bot Gelegenheit, in seinem Zentrum Metallionen einzubinden. Im Chlorophyll der Pflanzen geschieht dies mit Magnesium, mit Eisen im Häm des tierischen Hämoglobins bzw. des Leghämoglobins in den Rhizobiaceae-Knöllchen der Fabaceae. Das Purin-Ringsystem besitzt damit generelle Bedeutung für fotosynthetisch aktive Pflanzen und für Tiere mit rotem Blutfarbstoff. Dies zeigt allein schon die evolutiv schlüsselartig bedeutende Rolle des Porphyrin-Ringsystems.

Zunächst etablierte sich wohl der zyklische Elektronentransport, bei dem mit Licht ATP entstehen konnte und dabei dem Schwefelwasserstoff ein Elektron entwendet wurde. Damit war die Fotoheterotrophie evolviert, bei der zwar Licht als Energielieferant (in Form gewonnenen ATPs) verwendet werden, doch aus CO₂ und Wasser noch kein Zucker synthetisiert werden konnte. Erst der azyklische Elektronentransport führte zur Fotoautotrophie, bei der neben ATP noch Reduktionsäquivalente, wie NADPH + H⁺ (kurz: NADPH₂), entstehen konnte, um damit gezielt und reichlich Glucose zu biosynthetisieren. NADPH₂ kann auch verwendet werden, zusätzliches ATP zu bilden. Letztlich wird beim zyklischen Elektronentransport dem Wasser ein Elektron entnommen, wodurch molekularer Sauerstoff gebildet wird: die Voraussetzung für kohlenstoffheterotrophes (kurz: heterotrophes) Leben, benötigt es doch Sauerstoff, um energiehaltige Biomoleküle um- und energieliefernd abzubauen!

Der azyklische Elektronentransport resultierte dann auch in einem weiteren Vorteil: Denn das Fotosystem I (Gewinn von NADPH₂, das zu NADH₂ gewandelt werden kann) absorbiert bevorzugt Licht einer anderen Wellenlänge als Fotosystem II (Elektronenentzug aus dem Wasser und folglich Sauerstoffproduktion), womit mehr Energiegewinn möglich wurde. Dazu ist Fotosystem II reicher an Chlorophyll a als Fotosystem I und enthält als Antennenpigmente bevorzugt Xanthophylle und nicht Carotinoide, wie dies bei Fotosystem I der Fall ist.

Der durch zwei Phosphate energiegeladene Fünfer-Zucker Ribulose-bis-Phosphat bot sich gleichsam dazu an, mit CO₂ beladen zu werden. Denkbar wäre des entstandenen Produktes Umbau zu Glucose, aber mit dem erheblichen Nachteil, Ribulose-bis-Phosphat müsste vollkommen neu aus CO₂ und H₂O synthetisiert werden. Mit dem eingeschlagenen Weg des reduktiven Pentosephosphatzyklusses wird dieses Problem elegant umgangen, denn unter Einsatz von 6 Fünferzuckern Ribulose-bis-Phosphat (30 C) und 6 CO₂ (6 C) werden wieder 6 Fünferzucker Ribulose-bis-Phosphat (30 C) gewonnen und dazu ein Sechserzucker Glucose (6 C).

Dennoch liegen gute Hinweise vor, die allerdings nur auf aus der Tiefsee isolierten Umwelt-DNA (eDNA) einiger weniger Archäen beruhen, dass Eukarya und die meisten Archaea auf gemeinsame Vorfahren zurückgehen. Vielmehr schließt die Wissenschaft heute begründet, Eukarya hätten ihren Ursprung in solchen frühen Archäen, deren genetische Konstitution komplexer war, als dies von den meisten Archäen bislang bekannt ist. Und deren Gene, so ließ sich an einer neu entdeckten Verwandtschaft zeigen, beinhalten ausschlaggebende Informationen bezüglich Membranumbau- und -transportvorgängen, so wie sie für Vesikel der Eukarya bekannt sind. Außerdem offenbart die gefundene eDNA, die in diesem Zusammenhang neu beschriebene Verwandtschaft (Lokiarchaeota) habe die bislang eukaryaähnlichsten Ribosomen aller Archäen.

Aus den neuen Befunden ließe sich, so die Autoren, schließen, die interne Komplexierung der Zelle (Membran- und Vesikelbildung und Transport entlang Actinfilamenten) wäre bereits in frühen Archäen, den Vorfahren der Eukarya, vorhanden gewesen, noch bevor die erste Endosymbiose von α-Proteobakterien, die zu Mitochondrien führten, stattgefunden habe. Diese Endosymbiose sei womöglich schon früh durch Endocytose wegen der bereits möglichen Vesikelbildung erfolgt. (Spang et al. 2015).

Für die frühe Erde bedeutet dies: eine eher kreisförmige als langegezogen elliptische Umlaufbahn, damit die Jahresextreme nicht zu groß werden; aus gleichem Grund darf die Rotationsachse nicht zu schräg zur Sonne geneigt, muss stabil, nicht stark kreiselnd sein; geeigneter Abstand der Erde von der Sonne und günstige Temperatur und Leuchtkraft der Sonne, damit permanent flüssiges Wasser möglich ist; Umlaufzeit und -geschwindigkeit tolerabler Größen; Besitz einer Atmosphäre (die zwangsläufig zunächst noch ohne Sauerstoff war, doch zumindest unter anderem H₂O, SO₂, NH₃ und CO₂ enthielt), um eintreffende UV-Strahlung zu minimieren, Voraussetzung dafür ist eine entsprechende Größe des Planeten; ausreichendes Magnetfeld um Teilchenstrahlung der Sonne abzulenken; auch unterseeischer Vulkanismus spielte eine Rolle.

Ihres hydrophoben Kerns wegen wäre eine reine Lipiddoppelmembran für viele von der Zelle benötigen Ionen, auch für ungeladene Moleküle, beinahe oder völlig undurchlässig. Deshalb war einer der wichtigen Anfangsschritte der Evolution, diese Doppelmembranen zumindest zeitweise und möglichst selektiv durchlässig zu gestalten. Dies galt sicherlich schon für frühe Prokarya und später in ganz besonderer Weise für Eukarya, deren Zellen durch lipiddoppelmembranumgebene Organelle und Vakuolen kompartimentiert sind. In sie hinein und aus ihnen heraus, müssen nämlich verschiedene Ionen und Moleküle transportiert werden.

Treibende Kraft für den transmembranen Transport ist der elektrochemische Gradient, der zwischen Außen- und Innenseite der Membran besteht, überwiegend hervorgerufen durch die ATP-abhängige Protonenpumpe, angetrieben von der ATPase. Protonen werden damit aus dem Innenraum in den Außenraum befördert und durch die im Innenraum fehlenden, aber an der Außenseite der Lipiddoppelmembran im Überschuss angereicherten Protonen, wird der Außenraum positiv geladen. Damit wird ein elektrochemischer Gradient etabliert. Auch Pyrophosphatasen sind dazu in der Lage, die unter Wasseraufnahme Pyrophosphat in zwei Einzelphosphate spalten und dadurch weiterverwendbare Energie entstehen lassen.

Zum Import und auch zum Export werden sogenannte Kanäle benötigt, die immer nur eine Art von Ionen transportieren (Uniport), entweder einwärts- (in die Zelle: Einwärtskanäle) oder auswärtsgerichtet (Auswärtskanäle). Auch hier ist Spannungsabhängigkeit gegeben. Bei Auswärtstransport eines K⁺ zum Beispiel, wird allerdings zugleich im Gegenzug im gleichen Kanal ein H⁺ in die Zelle aufgenommen (wird als Antiport bezeichnet), was besonders beim Öffnen der pflanzlichen Schließzellen der Spaltöffnungen der Fall ist. Wenn Kanäle für Kalium als Einwärtskanäle wirken, wird durch Protonenimport die Membranspannung depolarisiert.

So, wie die bereits für den K⁺-Export erwähnt, müssen viele Moleküle (zum Beispiel Spurenelemente, Aminosäuren oder Zucker) gegen ihren elektrochemischen Gradienten in die Zelle transportiert werden. Dafür kann nicht nur der Antiport, sondern auch ein Symport zum Wirken kommen, wenn zwei unterschiedliche Moleküle (und davon zumindest ein Ion) gleichzeitig in eine Richtung transportiert werden, wobei für den Transport jene Energie bereitgestellt wird, die durch den passiven Transport des zweiten Moleküls entlang seines elektrochemischen Gradienten bereitgestellt wird.

Einige Transportmechanismen und -spezifitäten sind in Prokaryoten und Eukaryoten universell vorhanden, wie Protonenpumpen, Kaliumkanäle und Aquaporine, andere kommen organismenreichspezifisch vor, wie die Pyrophosphatase als Transportprotein bei Pflanzen. Dies sind deutliche Hinweise, dass diese Transportsysteme über die Lipiddoppelmembran hinweg nicht schon alle zu Anfang, auf Prokaryotenebene, vorhanden waren, sondern zumindest mehrere sich erst im Laufe der Zeit evolutiv entwickelt haben müssen.

Der Vergleich der Absorptionsspektren beider Chlorophylle zeigt wesentliche Unterschiede: Bakterienchlorophyll a (der in Bakterien weitest verbreitete und für die Fotosynthese wichtigste Typ) absorbiert etwas Strahlung im blauen und hauptsächlich im nahen infraroten Lichtbereich (ca. 660-925 nm), Chlorophyll a weist jedoch zwei Absorptionsmaxima auf, ein deutliches im blauen Bereich (ca. 430 nm) und ein zweites im roten Bereich (ca. 660-680 nm). Da kürzerwelliges, damit blaues Licht in tiefere Wasserschichten als rotes vordringt, ist die Energieausbeute der Cyanobacteria grundsätzlich höher als jene der übrigen fotosynthetisch aktiven Bakterien, was sich auch in ihrem Vorkommen widerspiegelt: Bakterien mit Bakterienchlorophyll a sind oft in schattigen Bereichen verbreitet, während Cyanobacteria auf lichtintensivere Gegenden spezialisiert sind.

Blaugrünen Algen (Glaucophyta) und Rotalgen (Rhodophyta), die wohl als erste Eukaryotische Organismen endosymbiontisch Blaualgen aufgenommen haben, wurde dies zum großen Vorteil, konnten sie doch mit Chlorophyll a in lichtintensiveren und auch in tieferen Lagen bedeutend mehr Energie gewinnen, um Fotosynthese vorzunehmen. Mit diesem Chlorophyll a, das offenbar über Endosymbiose mit Blaualgen übernommen wurde, arbeiten alle Plantae, die unsere Lebenswelt ausmachen; weit überwiegend aber von ihnen noch durch Chlorophyll b ergänzt wurde.

Als Gram-negative Bakterien sind sie möglicherweise besonders gut geeignet, oder dazu erst in der Lage, mit anderen Organismen in Kontakt zu treten, besitzen sie doch nur einen dünnen Mureinsacculus, dafür aber eine zweite Lipiddoppelmembran außen herum. Dies zeigen zum einen die Agrobakterien, die in verschiedene Pflanzen eindringen können und Tumore verursachen; zum andern Rhizobien und Bradyrhizobien (Knöllchenbakterien) mit ihren Fähigkeiten, in Wurzelzellen von Hülsenfrüchtlern (Fabaceae) einzudringen, um mit ihnen eine Symbiose, von außen als Knöllchen sichtbar, einzugehen.