Grundlegendes

Wie die Entstehung von organischen Molekülen, die später zu lebenden Zellen führen konnten, sich erklären lässt, wird anhand der sogenannten Millerschen Versuche überblicksartig dargelegt (1 Das Experiment). Mit der Sonde Rosetta und ihrem Landegerät Philae sollte auf dem Kometen 67P Tschurjumow-Gerassimenko (oft kurz Tschuri genannt) untersucht werden, ob dort tatsächlich organische Moleküle vorkommen, wie sie für die Erduratmosphäre vermutet, auf dem Kometen erhalten blieben, und in den Millerschen Versuchen gewonnen wurden. Dazu musste dieser Komet über eine zehn Jahre dauernde Reise von Rosetta angesteuert werden (2 Der Komet).

Ein spezielles Experiment (COSAC: COmetary SAmpling and Composition) fand tatsächlich einige wichtige Verbindungen, die als Ausgangsmoleküle für lebenstypische Verbindungen angesehen werden können (3 Vom Eise befreit); aber – methodisch bedingt – musste, um erwartete, aber nicht nachgewiesene Moleküle, für eine umfassendere Interpretation auch Ergebnisse der Sonde Cassini herangezogen werden, deren Landegerät Huygens den Saturnmond Titan besuchte. Angeregt durch diese Analysen, versuchten Chemiker nun erneut, ein reaktionschemisches Problem zu lösen, nämlich die Entstehung der bizyklischen Stickstoffheterozyklen, der Purinnukleotide, die für die Nukleotide Adenin und Guanin der DNA und RNA von Bedeutung sind. Bisher bekannte Synthesewege lieferten nur ganz geringe Ausbeuten an diesen entscheidenden Molekülen. Die neu gefundene Synthesemöglichkeit (FaPys: FormamidoPyrimidinsynthese-Weg), die, ausgehend von einfachsten Molekülen, wie sie in Erduratmosphären sicherlich vorkamen, mit hohen Ausbeuten für Adenin endete (4 Purinnukleosidproblem), zeigt auch eine hohe Entstehungswahrscheinlichkeit der Purinnukleotide in der damaligen Erduratmosphäre.

Für die natürliche Bildung komplexerer Moleküle, wie die Komponenten der RNA und DNA, werden heute oftmals die sogenannten Schwarzen Raucher in der Tiefsee in die Überlegungen miteinbezogen, die vielfältige Gase, Mineralien, Wärme und großporige Oberflächen aufweisen (5 Unterseeisch). Neuerdings werden auch Oberflächengewässer als mögliche Entstehungsorte für eine ‚RNA-Welt‘ diskutiert. So ließen sich in chemischen Versuchen Szenarien nachstellen, die unter den für damals angenommenen Bedingungen sowohl zu Purin- als auch zu Pyrimidinnukleosiden, bei Zugabe von Ribose sogar zu den -nukleotiden, führten; also mit angehängter Ribose und auch kombiniert mit Phosphat. (6 Doch wie war es damals?)

Mancher mag versucht sein, damit schon das Leben an sich zu begründen. Was jedoch noch alles dazugehört und erst nach und nach eingeführt werden musste, um permanent Leben weitergeben zu können, wird in aller Knappheit zusammengefast (7 Die Zelle lebt). Zwei der wichtigsten Vorgänge – die genetische Information der DNA in weiterverarbeitbare Information umzusetzen (Transkription), um am Ende damit Enzyme zu bilden (Tanslation) – zeigen die Komplexität und die Regelbedürftigkeit (8 Kaskaden). Gerade solche ausgeklügelten Systeme, wie sie offenbar schon zu frühester Zeit vorgelegen haben mussten, um die Evolution voranzutreiben, stimmen nachdenklich (9 Nachdenklich).

Schicksalhafte Herausforderungen für die ersten Bionten waren immer Nahrungs- und Energieverfügbarkeit. Nachdem Chemoautotrophe Kohlendioxid als Kohlenstoffquelle und Energie von Mineralien verwenden – Chemoheterotrophe nehmen für Energiegewinn Mineralien, für Ernährung baustoff- und energieträchtige organische Substanzen – greifen nun Fotoheterotrophe für Energiegewinn auf Licht zurück und sammeln dessen Energie mit Hilfe des Chlorophylls (13 Der Clou). Um mit Licht ATP zu gewinnen, entwickelt sich der zyklische Elektronentransport, bei dem Chlorophyll ein Elektron durch Licht herausgeschlagen und einem sogenannten Reaktiven Zentrum zugeführt wird; nachdem es über verschiedene Enzyme unter Bildung von ATP Energie abgegeben hatte, befüllt es wieder die zuerst entstandene Ladungslücke (13 Der Clou). Um ausreichend Licht für chlorophyllvermittelte ATP-Synthese zu bekommen, müssen sich die Bionten möglichst der Wasseroberfläche nähern. Damit besteht Gefahr, durch UV-Strahlung beschädigt zu werden. Dies zu verhindern und besonders das Chlorophyll vor solchem Einfluss zu schützen, dienen zusätzliche Pigmente, die das Chlorophyll von schädlicher Strahlung abschirmen, zugleich aber Teile der Lichtenergie – Licht zusätzlicher Wellenlängen – dem Chlorophyll zuführen (14 Optimierung). Solche Farbstoffe, wie Carotinoide, werden als akzessorische Pigmente bezeichnet. Im azyklischen Transport kehren die durch Licht angeregten Elektronen nach Abgabe ihrer Energie nicht wieder zu den gleichen Chlorophyllkomplexen zurück (14 Optimierung). Denn für die Photosynthese, also Synthese organischer Moleküle (Zucker) unter Einsatz von Licht, ist nicht nur Energie in Form von ATP erforderlich, sondern auch sog. Reduktionsäquivalente, die Wasserstoffatome auf organische Moleküle übertragen und damit die Substanzen reduzieren und somit energiehaltiger gestalten können. Für Zuckersynthese ist NADPH₂ (eigentlich NADPH + H⁺, oft kurz als NADPH bezeichnet) erforderlich, das alternativ zum ATP beim zyklischen Elektronentransport gebildet werden kann (14 Optimierung). Die Optimierung des Elektronentransportes verteilt die Produktion von ATP und NADPH₂ auf zwei Phasen: wie im zyklischen Transport wird zunächst ATP synthetisiert, doch wird auf einem sich unmittelbar anschließenden Weg das Elektron nochmals von Photonen angeregt, um dann seine Energie für die Bildung von NADPH₂ verwenden zu können. Für den zweiten Vorgang werden andere Chlorophyllkomplexe und andere reaktive Zentren verwendet. Der Elektronentransport ist somit nicht mehr zyklisch, sondern azyklisch. Folglich fehlt dem ersten Chlorophyllkomplex ein Elektron. Die entstandene Lücke wird durch ein Elektron des wohl reichlich vorhandenen Schwefelwasserstoffs ersetzt und dabei gelber Schwefel gebildet, was auch heute noch bei vielen Bakterien der Fall ist. Der Schwefel kann aber auch von anderen Bakterien verwendet werden, um ihn bei Energieüberschuss wieder zu reduzieren. Somit ist dieser elementare Schwefel zum Energiespeicher geworden, bis er bei Bedarf energieliefernd wieder oxidiert wird (14 Optimierung).

Eine für die Evolution schicksalhafte Veränderung liegt bei der Fotosynthese im Wechsel von H₂S zu H₂O. Diese Alternative wurde von Blaualgen (Cyanobakterien) gewählt und als Folge wird nun nicht mehr ablagerbarer elementarer Schwefel aus Schwefelwasserstoff gebildet, sondern der sich verflüchtigende molekulare Sauerstoff (O₂). Alle bisherigen Lebensvorgänge liefen in fast vollkommen sauerstofffreier Umgebung ab. Deshalb waren bis dahin alle Organismen sogenannte Anaerobier. Da aber der Sauerstoff oxidierend wirkt, besonders wenn er durch energiereiche Strahlung in Ozon (O₃), und freie Radikale (O) umgebildet wird, besteht für die Organismen höchste Gefahr, dass lebenswichtige Moleküle oxidiert und damit zerstört werden. Somit wurde Sauerstoff zum gefährlichen Umweltgift, vor dem es sich zu schützen galt. Diese Umstellung ist gravierend für die weitere Evolution. Andere Organismen werden den Sauerstoff aber nutzen und ihn zum lebensnotwendigen Element umfunktionieren, ihn somit „entgiften“.

Für die Fotoautotrophie muss CO₂ an Kohlenstoffe angelagert werden, um die Kette der Kohlenstoffe energiehaltig zu verlängern und um letztlich universell verwendbare Zucker zu bilden. Aus energetischen Gründen sind solche Kohlenstoffe am besten geeignet, die selbst schon mehrere, eng benachbarte –COOH-Gruppen (Acyl-Gruppen) aufweisen, oder Serien von Hydroxylgruppen nahe einer Aldehyd- oder Ketogruppe besitzen. Dafür bietet sich eine ganze Palette von Substanzen an (15 Zuckerlabyrinth). Ursprünglich wurden wohl, und werden auch heute noch, von den meisten Bakterien, Malonylsäure, Oxalessigsäure und verschiedene andere Moleküle mit Acyl-Gruppen verwendet. Als besonders erfolgreich CO₂ aufnehmend, hat sich in der Evolution offenbar ein Zucker mit fünf C-Atomen, die Ribulose herausgestellt, um neue Zucker zu bilden (15 Zuckerlabyrinth). Dafür war ein äußerst komplexer Vorgang nötig, um aus sechs Ribulose-Molekülen (5-C-Zucker) zusammen mit sechs CO₂ die ursprünglich eingesetzten sechs 5-C-Zucker zu regenerieren und zusätzlich ein Molekül Zucker aus sechs Kohlenstoffatomen zu produzieren, letztlich die Glucose (15 Zuckerlabyrinth).

Dichte Lagerungen ursprünglicher Zellen, in Stromatolithen manifestiert, zeugen heute noch von einer ersten, im Verlaufe der Evolution entstandenen Vielfalt (17 Vielfaltswiege). Auf dieser Entwicklungsstufe ist ein zweiter Schlüsselpunkt erreicht (18 Lebensdomänen), mit drei grundsätzlich verschiedenen Wegen der Evolution. Die prokaryotischen Lebewesen, die noch keinen echten Zellkern und recht einfache, meist ringförmig gestaltete Chromosomen besitzen, beschreiten mit Bakterien und Archäen ihre eigenen Wege, geben auch einem dritten besonders zukunftsweisenden Weg, den Eukarya, Ursprung.

1 Das Experiment

Lange, bis tief in die Nacht sitzt Stanley[1] am Schreibtisch,

Durchblättert Vorlesungsmitschriften, wälzt einige Bücher,

Bemüht, des Dozenten Gedanken zu folgen,

Grübelt über den Anfang des Lebens auf dem Planet.

Woher kam das Leben,

Das fast nur aus Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff[2] und Stickstoff[3] besteht?

Wie war die Luft der Erde damals beschaffen

Als jeder der Zehntausend Vulkane Gase in Kilometerhöhen noch schoss?

Wasserdampf waberte sicher genug

Zusammen mit Wasserstoff, Ammoniak[4], Methan[5].

Sauerstoff freilich fehlte zu diesen Zeiten,

Denn fotosynthetisch[6] aktive Pflanzen gab es noch nicht.

– Ladungsantagonismen[7] uratmosphärischer Wolken

Entluden die Kräfte mit Blitzen gewiss. –

– Energie vereint doch inerte Substanzen

Zu Molekülen komplexer Struktur! –

Ein Kugelglas[8] für Gas und Entladung,

Beschickt mit Wasserdampf im warm gehaltenen Kolben,

Mit Rückflusskühler[9] zum Kreislauf verbunden,

Zeigt wohl am besten die lang schon verflossene Zeit.

– Morgen, beim Praktikum, frage ich Urey[10],

Unsern Dozenten, nach solch einem Gerät.

Vielleicht analysiert er, ob und welche Substanzen

Im Kolben nach dem Versuch finden sich dort. –

Nach einigem Zögern entscheidet sich Harold dann doch für diese Idee. –

Bauen nach Stanleys Entwürfen die Apparatur,

Befüllen den Kolben mit Wasser,

Ihr Gefäß mit Gasen vermuteter damaliger Mischung und Konzentration. –

Unaufhörlich blitzen elektrische Funken im Glas!

Tagelang läuft der Versuch

Bis Wasser im Kolben leicht sich verfärbt

Und Hoffnung auf synthetisierte Substanzen besteht.

Spannungsgeladen erwarten Stanley und Harold dieses Versuches Resultat.

Nach Wochen erst aber stand außer Zweifel dann fest:

Organische, auch aus dem Leben bekannte Moleküle,

Formten sich in unvermuteter Diversität.

Aminosäuren[11] in größerer Zahl,

Andere Säuren[12] verschied‘ner Gestalt,

Purine[13] und Pyrimidine[14],

Auch Zucker[15] waren dabei. –

Genauere Kenntnis über der Erde Uratmosphäre

Brachten Experimente mit weiteren Gasen,

Veränderter Konzentration:

Kohlendioxid[16], Stickstoff und Schwefelwasserstoff[17] kamen hinzu. –

Schwefelhaltige Aminosäuren entstanden,

Vitamin B6[18], B5[19] und Nicotinamid[20],

Zudem Ribose[21],

Grundmolekül der RNA[22].

Auch ohne Funkenentladung,

Nach ruhigem Stehen nur,

Formten sich Biomoleküle im Glas.

Was könnten nicht Katalysatoren[23] noch alles bewirken? –

Und bist du Student,

Wie Stanley Miller damals es war,

Gleich welchen Fachs,

So denk immer daran,

Dass es weder solche Versuche gäbe,

Auch keine Gedanken darum,

– Noch dich –

Ohne den alles entscheidenden Knall!SL

Fußnoten

[1] Stanley (Stanley Lord Miller): Amerikanischer Biochemiker; 1930 – 2007

[2] Sauerstoff (molekular, O₂): Zwei Sauerstoffatome über Doppelbindung verknüpft [O=O].

[3] Stickstoff [N₂]: Zwei Stickstoffatome mit Dreifachbindung verknüpft (N≡N)

[4] Ammoniak [NH₃]: Stickstoffatom mit drei Wasserstoffatomen in flach trigonal-pyramidaler Form angeordnet

[5] Methan: [CH₄]; Kohlenstoffatom mit vier Wasserstoffatomen in Tetraederform, mit Wasserstoff im Zentrum

[6] Fotosynthetisch (Fotosynthese): Umwandlung von Lichtenergie in Energie organischer Moleküle. Dabei wird letztlich CO₂ über komplexe Vorgänge zu energiereicher Glucose aufgebaut. Mit Hilfe von Chlorophyll (Licht!), erzeugtem ATP (zyklischer Elektronentransport) und NADPH₂ (azyklischer Elektronentransport) werden von Zellen Zucker synthetisiert

[7] Ladungsantagonismen: Gemeint sind entgegengesetzt geladene Bereiche in Wolken, wie sie in Gewittern vor Blitzentladungen vorkommen

[8] Kugelglas (Kugelkolben): Ein kugelförmiges Reaktionsgefäß, wie es für Destillationszwecke im Chemielabor verwendet wird

[9] Rückflusskühler: Ein zylindrisches Glasgefäß, in dem im Innern eine Hohlspirale verläuft. In den Außenraum wird die verdampfende Flüssigkeit geleitet, die mit dem in der Hohlspirale gegenläufigen Wasserstrom gekühlt wird, dadurch kondensiert und wieder in das Verdampfungsgefäß rückgeführt wird oder separat abgefangen werden kann

[10] Urey (Harold Clayton Urey): Amerikanischer Chemiker; 1893-1981

[11] Aminosäuren: Organische Säuren mit einer Amino-[–NH₂] Seitengruppe. Biologisch bedeutend sind hauptsächlich jene Aminosäuren, die an dem der Säuregruppe benachbarten Kohlenstoffatom diese Gruppe besitzen

[12] Säuren: Gemeint sind hier organische Säuren mit der Gruppe [–COOH]. Die Säurewirkung beruht auf der Dissoziation (Ablösen) des Protons [H⁺] von der [–OH]-Gruppe, wofür häufig die Schreibweise [–COO^– + H⁺] verwendet wird.

[13] Purine: Doppelringförmige organische Moleküle aus Stickstoffheterozyklen, die zusammengesetzt einen sechsgliedrigen und einen fünfgliedrigen Stickstoffheterozyklus mit je zwei Stickstoffatomen ergeben und mit Einfach- und Doppelbindungen verknüpft sind

[14] Pyrimidine: Ringförmige organische Moleküle aus vier Kohlenstoff- und zwei Stickstoffatomen (= Stickstoffheterozyklus), die mit Einfach- und Doppelbindungen (= aromatisch) verknüpft sind

[15] Zucker: Kohlenstoffverbindungen mit einem doppelbindigen Sauerstoff [–C=O] und einer oder mehreren [–OH]-Gruppen; Summenformel meist [C_n(H₂O)_n]

[16] Kohlendioxid, CO₂: gestrecktes Molekül [O=C=O]

[17] Schwefelwasserstoff, H₂S: [H-S-H], ein geknicktes Molekül mit mittigem Schwefel

[18] Vitamin B6: Pyridoxin

[19] Vitamin B5: Pantothensäure

[20] Nicotinamid: Stickstoffheterozyklus aus fünf C- und einem N-Atom; ein C-Atom trägt eine Carboxylgruppe [–COOH] deren Hydoxylgruppe [–OH] durch eine Aminogruppe [–NH₂] ersetzt ist [–CONH₂]

[21] Ribose [CH₂OH(CHOH)₃CHO]: Ein Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen; ein terminales Ende ist mit zwei [H]-Atomen und einer [–OH]-Gruppe versehen, das andere mit einer Aldehydgruppe [–CHO]; kann in offener (kettenförmiger) oder geschlossener (ringförmiger) Konformation vorliegen

[22] RNA (=RNS): Ribonucleinic acid, Ribonucleinsäure; Transporteur der Erbinformation in verschiedenen Ausführungen; mRNA, messenger-RNA, übersetzt den genetischen Code der DNA in für tRNAs ablesbare Matrizen; tRNAs übersetzen die Informationen der mRNA in die verschiedenen Aminosäuren; rRNA, ribosomale RNA, verknäuelt sich unter Beteiligung von Proteinen zum Ablesegerät der tRNAs, um Aminosäuren zu Proteinen zu verknüpfen

[23] Katalysator: Substanz, die einer Reaktion Aktivierungsenergie herabsetzt. Enzyme bewirken beispielsweise, dass eine Reaktion schon bei umweltgegebenen oder bei Körpertemperaturen ablaufen

SL Miller SL (1953) A production of amino acids under possible primitive earth conditions. Science 117: 528-529. – Miller SL (1955) Production of some organic compounds under possible primitive earth condtions. J Am Chem Soc 77(9): 2351-2361. – Parker TE, Cleaves HJ, Callahan MP, Dworkin JP, Glavin DP, Lazcano A, Bada JL (2011) Prebiotic synthesis of methionine and other sulfur-containing organic compounds on the primitive earth: a contemporary reassessment based on an unpublished 1958 Stanley Miller experiment. Orig Life Evol Biosph 41: 201-212. – Parker ET, Cleaves HJ, Dworkin JP, Glavin DP, Callahan M, Aubrey A, Lazcano A, Bada JL (2011) Primordial synthesis of amines and amino acids in a 1958 Miller H₂S-rich spark discharge experiment. Proc Nat Acad Sci 108(14): 5526-5531.

Im Zuge des ersten Millerschen Versuchs entstandene organische Moleküle. Von links oben nach rechts unten: Erste Reihe: [H₃C–C(CH₃)(NH₂)–COOH]; [H₂N–CH₂–CH₂–COOH]; [HOOC–CH₂–CH₂–COOH]; [H₃C–CH(OH)–COOH] (Milchsäure). - Zweite Reihe: [H₃C–CH(NH–CH₃)–COOH]; [H₃C–CH₂–CH(OH)–COOH]; [HOOC–CH₂–NH–CH₂–CH₂–COOH]; [H₃C–CH₂–CH(NH₂)–COOH]. - Dritte Reihe: [H₂N–CH₂–COOH]; [H–COOH (Ameisensäure); [HOOC–CH₂–CH(NH₂)–COOH] (Asparaginsäure); [H₃C–NH–CH₂–COOH]; [H₃C–CH(NH₂)–COOH] (Alanin). - Vierte Reihe: [HOOC–CH₂–CH₂–CH(NH₂)–COOH] (Glutaminsäure); [H₃C–COOH] (Essigsäure); [H₂N–CO–NH–CH₃]. - Fünfte Reihe: [H₃C–CH₂–COOH] (Propionsäure); [H₂N–CO–NH₂] (Harnstoff); [HOOC–CH₂–NH–CH₂–COOH]; [HO–CH₂–COOH] (Glycolsäure). – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Nach Wikipedia; Sadava D, Hillis DM, Heller HC, Berenbaum MR (2011) Purves Biologie, Seiten 88f].

Die Modifizierung der Gasatmosphäre in den Millerschen Versuchen erbrachte weitere organische Moleküle. Im Uhrzeigrsinn von oben links: Nicotinamid; Homocystein; Pyridoxin (Vitamin B6); Threonin; Methionin; Valin; Serin; Pantothensäure (Vitamin B5). – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Schwefel: gelb. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich; Dreifach-bindungen: sehr breiter Strich. – [Nach Wikipedia; Sadava D, Hillis DM, Heller HC, Berenbaum MR (2011) Purves Biologie, Seiten 88f].

[1] Rosetta: Raumsonde der ESA (European Space Agency), die mit Philae bepackt, über mehrere Swingbys an Erde und Mars, um sich Geschwindigkeit zu holen, auch an den Asteroiden Šteins und Lutetia vorbeiflog, um letztlich um den Kometen Tschurjumow-Gerassimenko in eine Umlaufbahn zu schwenken, den Kometen zu fotographieren, damit die geeignete Landeposition ermittelt werden konnte. Rosetta nahm auch die Funksignale von Philae entgegen, um sie zur Erde zu senden. Am 2. März 2004 erfolgte der Start, am 10. Oktober 2014 ging sie auf Umlaufbahn um den Kometen

SL Dambeck T (2017) Schlussakkord für Rosetta. Bild der Wissenschaft, Heft 5 - Goesmann F, Rosenbauer H, Bredehöft JH, Cabane M, Ehrenfreund P, Gautier T, Giri C, Krüger H, Le Roy L, MacDermott AJ, McKenna-Lawlor S, Meierhenrich UJ, Muñoz Caro GM, Raulin F, Roll R, Steele A, Steininger H, Sternberg R, Szopa C, Thiemann W, Ulamec S (2015) Organic compounds on comet 67P/Churyumov-Gerasimenko revealed by COSAC mass spectrometry. Science 349: aab0689-1 - aab0689-3

Aus Daten, die Philaes Experiment COSAC an die Erde funkte, mit Ergebnissen verknüpft, die das Landegerät Huygens auf dem Saturn-Mond Titan ermittelte, ließen sich extraterrestrische Substanzen als Urmoleküle identifizieren, die dazu dienten, Entstehung präbiotischer Moleküle zu verstehen. In den vier Ecken des Bildes sind diese Urmoleküle dargestellt: [H₂O, NH₃, CO₂, H₂S, NH₄⁺CN^-, und HCN]. In der rechten Kolumne finden sich von oben nach unten die Bildungsmöglichkeiten etwas komplexerer Moleküle: Formol und Wasser (rechts oben) mit Aminomalononitril (darunter) ergeben zusammen Aminocyanoacetamid (links); [H₂S] (rechts oben) und Cyanamid (rechts unten) bilden zusammen Thioharnstoff (links); 3 Mal [HCN] (rechts) bilden Aminomalononitiril (links). In der mittleren Reihe ganz oben kombinieren sich [H₂O] mit [CO₂] zu Formol; ganz unten [NH₄⁺CN^-] mit [NH₃] zu Guanidin. Die linke Reihe zeigt von oben nach unten Moleküle, die in der rechten Reihe bzw. in der mittleren Reihe ganz oben und ganz dargestellt sind, und die, entsprechend kombiniert, die drei zentralen Ringmoleküle aufbauen können: Malononitril (links) und Thioharnstoff (rechts) werden zu Triaminopyrimidin; Aminomalononitril (links) und Guanidin (rechts) werden zu Tetraaminopyrimidin; Aminocyanoacetamid (links) und Guanidin (rechts) liefern Triaminopyrimidon. Triaminopyrimidin (im Zentrum des Bildes) zeigt die nötigen Aminogruppen, die geeignet sind, über den FaPy-Weg Adenosin in hohen Ausbeuten entstehen zu lassen. – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Schwefel: gelb. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff: violett. Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich; Dreifachbindungen: sehr breiter Strich. Das Plus-Zeichen am [NH₄⁺] und das Minus-Zeichen am [–CN^-] zeigen Ladungen dieser Moleküle an, die sich intern ausgleichen. – [Nach Becker et al. (2016); nach Goesman et al. (2015)]

Zwei Wege treffen sich hier, die letztlich in Adenosin resultieren: ein „roter Weg“ (sauerstoffreich, fehlender Stickstoff) und ein „blauer Weg“ (stickstoffreich, fehlender Sauersoff). Im blauen Weg wird Triaminopyrimidin (s. Bild B4a) mit Formol kombiniert, um eine Aminogruppe mit einer Aldehydgruppe [–CHO] zu versehen; diese Position ist wichtig, um zu einer zum Ring geschlossenen Ribose und zu einem Fünfer-Stickstoff-Heterozyklus zu gelangen. Der rote Weg, ausgehend von [CO₂] und [H₂O] liefert zunächst Glycolaldehyd, der, mit Formol kombiniert, zu Glycerinaldhyd wird; beide Aldehyde zusammen (Glycolaldehyd, Glycerinaldhyd) schließen sich zur gestreckten Ribose zusammen, die sich anschließend an die benachbarte Aminogruppe (benachbart zu jener, die bereits die [–CHO]-Gruppe trägt) anlagert; damit treffen sich der „blaue“ und der „rote Weg“. Die Aldedhydgruppe kombiniert sich mit der benachbarten, ribosetragenden Aminogruppe und schließt sich zum Fünfer-Stickstoff-Heterozyklus, gleichzeitig kommen sich die Sauerstoffatome der [–CHO]-Gruppe und die nahestehend [–OH]-Gruppe der Ribose so nahe, dass sie sich ohne größeren Aufwand zum Ribosering schließen können. Damit ist über den neu entdeckten FaPy-Weg Adensoin entstanden. Dieser Weg ist energetisch sehr günstig, so dass Adenosin in recht hoher Ausbeute (20%) gebildet werden kann. – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Schwefel: gelb. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff: violett. Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich; Dreifachbindungen: sehr breiter Strich. – [Nach Becker et al. 2016]

Die Nucleinbasen Adenin (A), Thymin (T), Guanin (G), Cystosin (C) und Uracil (U) sind atomar gezeichnet und mit ihren Abkürzungen hinterlegt. An der Desoxyribosekette (DNA, links) und der Ribosekette (RNA, rechts) zeigen stellvertretend die kennzeichnenden Buchstaben mögliche Positionen der Basen. Ribosen bzw. Desoxyribosen sind jeweils mit Phosphat verknüpft. Ihre mögliche ursprüngliche Entstehung an Schwarzen Rauchern deutet der Hintergrund an. – Kohlenstoff: schwarz. – Phosphor: orange. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppel-bindungen: breiter Strich. – [Nachempfunden Russell, Wolfe, Hertz, Starr & McMillan (2008) Biology, Seite 65]

Lipide, bipolare Substanzen (hier Cholin-Phospho-di-Fettsäure in zwei Exemplaren atomar dargestellt) mit einem hydrophilen und einem hydrophoben Ende, können sich in wässriger Lösung zu Vesikeln aus einer Doppellage entgegengesetzt orientierter Moleküle anordnen (hydrophobe Schwänze, Fettsäuren; gelb) zeigen zueinander, hydrophile Köpfe (Phospho-Cholin; ocker) weisen in Richtung wässriger Umgebung). Lineare oder ringförmige DNA oder RNA (Doppelhelices als violette Ketten) können in diesen Vesikeln eingeschlossen sein. Ihre mögliche ursprüngliche Entstehung an Schwarzen Rauchern deutet der Hintergrund an. – Kohlenstoff: schwarz. – Phosphor: orange. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Das Plus-Zeichen am Stickstoff des Cholins und das Minus-Zeichen an einem Sauerstoff des Phosphats zeigen Ladungen dieser Atome an, die sich im Molekül intern ausgleichen. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Nachempfunden Lüttge, Kluge & Thiel (2010) Botanik, Seiten 5, 8]

RNA-Polymerase mit DNA-Helix. In der Kavität der Polymerase ist die DNA (braun: Desoxyribose-Phosphat-Strang) entspiralisiert, um die Messenger(m-)RNA (violett: Ribose-Phosphat-Strang) aus den Basen A (Adenin, gelb), C (Cytosin, grün), G (Guanin, blau), U (Uracil, hellrot) synthetisieren zu können. An Stelle des T (Thymin, dunkelrot) der DNA, wird in die RNA Uracil eingebaut. Vor und nach der Polymerase liegt die DNA wieder in spiralisierter Form vor (nur schematisch wiedergegeben). Die m-RNA verlässt die Polymerase und gelangt zur Synthese von Protein zu den Ribosomen. – [Nach Sadava D, Hillis DM, Heller HC, Berenbaum MR (2011) Purves Biologie, Seite 385]

m-RNA an Ribosom. In der Kavität des Ribosoms gleitet die m-RNA und exponiert ihre Basentripletts als Matrize für die t-RNAs, die, mit komplementären Tripletts versehen, die entsprechenden Aminosäuren herantransportieren (als Enzym, s. Symbol). Eine t-RNA (grüne, geschwänzte birnartige Form) sitzt mit ihrem Basentriplett ACG an der mit UGC komplementären Stelle der m-RNA. Sie bringt die Aminosäure Threonin mit, die an die Aminosäure Cystein (t-RNA mit Basentriplett UGA, links unten bereits abgegangen) schon verknüpft ist. Für diesen Vorgang ist Energie nötig, die in Form von GTP (Guanosintriphosphat; gelbes G-Sternsymbol mit drei P) geliefert wird; GTP wird dabei zu GMP (Guanosinmonophosphat; weißes G-Sternsymbol mit einem P). GTP trägt ein Guanin anstelle des Adenin im ATP. Links oben die Aminosäure Alanin. Rechts oben die t-RNA mit dem Triplett UGG, die noch mit Hilfe von ATP (gelbes A-Sternsymbol) mit Tryptophan beladen werden muss. Rechts unten transportiert eine t-RNA mit dem Triplett AAA die Aminosäure Lysin heran. A (Adenin, gelb), C (Cytosin, grün), G (Guanin, blau), U (Uracil, hellrot). – [Nach Sadava D, Hillis DM, Heller HC, Berenbaum MR (2011) Purves Biologie, Seiten 393, 397]

Zentral (mit Enzymsymbol) ist ein Enzym in seiner Wirkung dargestellt. Zwei unterschiedliche Moleküle (hellblau, dunkelblau) fügen sich in eine taschenartige, passgenaue Vertiefung des Enzyms ein. Mit Hilfe des ATP (Adenosintriphosphat; gelber Stern mit A und drei P) werden sie verbunden und verlassen dann, zu einem neuen Molekül vereinigt, das Enzym, um den nächsten noch getrennten Molekülen Platz zu machen. Das ATP verliert dabei unter Abgabe von Energie ein P und wird zum ADP (Adenosindiphosphat; weißer Stern mit A (und zwei P)). Das ADP wird enzymatisch wieder mit Phosphat beladen und somit zu ATP aufgebaut (am Enzym rechts unten; hier ohne P für Phosphat dargestellt). Ein kurzes Peptid aus sechs Aminosäuren (von links nach rechts: Phenylalanin, Cystein, Asparagin, Histidin, Glutamin, Leucin; jeweils mit dem Symbol für Aminosäure versehen) zeigt die Grundbausteine der Enzyme. Unterschiedliche Enzyme verbinden jeweils spezifische Molekülgestalten (zueinander passende Formen von Pärchen unterschiedlicher Grün- und Rottöne, oben und links unten) in auf sie abgestimmten Taschenformen. Sieben Enzyme (braun) sind in ihrer spezifischen Struktur gezeigt (dünne und breite Linien verdeutlichen lineare bzw. Faltblattanordnung der Aminosäuren; zentrales und Enzym rechts unten in Kompaktform dargestellt). Lipiddoppelmembranen verweisen auf einen Innenraum (Vesikel). – Kohlenstoff: schwarz. – Stickstoff: blau. – Sauerstoff: rot. – Phosphor: orange. – Wasserstoff violett. – Schwefel: gelb. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Diversen Quellen nachgestaltet. Peptid und Aminosäuren: Lüttge, Kluge & Thiel (2010) Botanik, Seiten 7, und 310. – Enzym im Zentrum: Lysozym aus Campbell & Reece (2003) Biologie, Seite 88. - Enzyme von rechts oben nach links unten: Lysozym aus Campbell & Reece (2003) Biologie, Seite 91; Campbell & Reece (2003) Biologie, Seite 88; Sadava, Hillis, Heller, Berenbaum (2011) Purves Biologie, Seite 59; Transthyretin aus Campbell & Reece (2003) Biologie, Seite 93; Lysozym aus Sadava, Hillis, Heller, Berenbaum MR (2011) Purves Biologie, Seite 61; rechts unten: Modell.]

ADP (links unten) wird mit Hilfe eines Enzyms (rechts unten an der Lipidmembran) und [FeS₂] (Eisendisulfid) mit dem dritten Phosphat beladen und wird damit zum ATP (rechts oberhalb des Enzyms), dessen drittes Phosphat jetzt energiereich mit dem zweiten Phosphat verbunden ist (gelbe Sterne). [FeS₂] wird zum [FeS] (Eisensulfid). Am Schwarzen Raucher (links) liegen Phosphationen und FeS₂-Moleküle. Mehrere gelöste Moleküle im Vesikel (durch Lipid-doppelmembran angedeutet) bzw. in der Umwelt sind eingezeichnet: [H₂O, CO₂, CH₄, H₂, CO, NH₃]. – Eisen: dunkelbraun. – Kohlenstoff: schwarz. – Phosphor: orange. – Sauerstoff: rot. – Schwefel: gelb – Stickstoff: blau. – Wasserstoff: violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfach-bindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich; Dreifachbindungen sehr dicker Strich.

[16] NADH₂ (=NADH + H⁺): Nicotinamid-Di-Nucleotid mit zusätzlichem Wasserstoff und einem damit gekoppelten Proton (H⁺). Anstelle eines dritten Phosphats wie am ATP wird hier das zweite Phosphat mit einer Ribose verknüpft, die als Seitenkette ein Nikotinamid trägt. Dieses NADH + H⁺ kann zum einen verwendet werden, den Wasserstoff auf andere Moleküle zu übertragen, um sie zu reduzieren; damit werden diese energiereicher. Zum anderen kann es aber auch dazu dienen, zwei bis meist drei ATPs aufzubauen (ein drittes Phosphat wird dabei an ADP angehängt); es selbst ändert sich zum NAD, das wiederum beim Abbau von Zucker zum NADH + H⁺ regeneriert werden kann

Glucose als Ausgangsmolekül (rechts oben, atomar dargestellt) wird über mehrere Schritte unter Einsatz von zwei ATP (nicht gezeigt) in Fructose-bis-Phosphat (links daneben; atomar wiedergegeben) überführt; zwei ADP (weiße Sterne mit A am Enzym) entstehen dabei. Beide Zuckermoleküle stecken in abstrahierter Form in Enzymtaschen (rechts; sechs Kohlenstoffsymbole in Schwarz; die rote Farbe deutet die Gesamtheit der Sauerstoffatome, die violette Linie die Gesamtheit der Wasserstoffatome im Zuckermolekül an). Fructose-bis-phosphat wird unter Gewinn von vier ATP (gelbe Sterne mit A am verdoppelt dargestellten Enzym; Zentrum des Bildes) und zwei NADH₂ (Symbole) in zwei Dreierzucker (s. Kohlenstoffsymbole), in das Pyruvat, zerlegt (verdoppelt dargestelltes Enzym im Zentrum). Jedes NADH kann zu je zwei ATP (zugeordnete Symbole) umgewandelt werden. Das Pyruvat wird enzymatisch unter Bildung eines ATP (gelbes Sternsymbol) in Essigsäure (unten, links und rechts außen; atomar dargestellt) und Formiat (Ameisensäure) zerlegt. Essigsäure in den Enzymtaschen mit zwei Kohlenstoffatomen. Die Ameisensäure zerfällt letztlich ohne Energiegewinn in [H₂] und [CO₂] (Zentrum des Bildes unten; atomar dargestellt). Angedeutete Lipiddoppelmembranen verweisen auf einen Innenraum (Vesikel). Mehrere gelöste Moleküle im Vesikel bzw. in der Umwelt sind eingezeichnet: [H₂O, CO₂, H₂]. – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Phosphor: orange. – Wasserstoff: violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfach-bindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Angelehnt an Munk (2008) Mikrobiologie, Seiten 351, 380]

ATP (links unten und rechts oben; atomar dargestellt, sowie symbolisch als gelber Stern mit A und drei P) ist die Energiewährung der Organismen. Die energiereiche Bindung liegt zwischen dem zweiten und dem dritten Phosphat (Sternsymbole). NADH+H⁺ (= NADH₂, Nicotinamid-di-Nucleotid in reduzierter Form, bestehend aus Adenosin und Nicotinamid über zwei Phosphate miteinander verbunden; Symbol; links oben). Es kann in ATP umgesetzt werden. NADPH+H⁺ (= NADPH₂, Nicotinamid-di-Nucleotid-Phosphat in reduzierter Form; Symbol; rechts unten) wird hauptsächlich dazu verwendet, Wasserstoff zur Reduktion von Molekülen zu übertragen, ihnen damit Energie zuzuführen. Ihre mögliche ursprüngliche Entstehung an Schwarzen Rauchern deutet der Hintergrund an. – Das Plus-Zeichen an einem Wasserstoff im NADPH+H⁺-Molekül, deutet das ungebundene, positiv geladene Proton an. – Kohlenstoff: schwarz. – Phosphor: orange. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Angelehnt an Sitte, Weiler, Kadereit, Bresinsky, Körner (2002) Lehrbuch der Botanik, Seiten 18, 279]

[7] Elektronen auf eine höhere Bahn: Elektronen befinden sich um den Atomkern nur auf bestimmten Energieniveaus (Bahnen, Schalen). Sie können sich von einem Niveau auf das nächsthöhere nur begeben, wenn sie eine Mindestenergie aufnehmen, die dem Energieunterschied zum höheren Niveau entspricht. Dies wird durch Lichtquanten bewerkstelligt. Beim „Zurückspringen“ auf die nächstniedrigere Energieebene wird die zuvor aufgenommene Energie gezielt wieder abgegeben

[17] Lipidmembran: Lipide, bestehend aus einem mit drei Hydroxylgruppen [–OH] versehenen Glycerinmolekül, an dem zwei Fettsäuren und ein Cholin unter Wasserabspaltung angeknüpft sind, zeigen einen hydrophilen Kopf (Glycerin und Cholin) und den hydrophoben Fettsäureschwanz. Nach dem Motto Gleich zu Gleich gesellt sich gern, ordnen sich die hydrophilen Köpfe zum einen und die hydrophoben Schwänze zum anderen nebeneinander an und bilden eine geschlossene Schicht. Eine Doppelmembran entsteht dann, wenn sich zwei solcher Schichten, hydrophobe Schwänze zueinander gereckt, aneinanderlegen

Charakteristisch für die Bakterienchlorophylle ist die [–COCH₃] Seitenkette links oben im Porphyrinringsystem. Bakterinchlorophyll b unterscheidet sich von Bakerienchlorophyll a im Ersetzen der [–CH₂CH₃] Seitenkette (rechts oben) durch die Funktion [=CHCH₃]. – Kohlenstoff: schwarz. – Magnesium: ocker. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Nach Munk K, ed. (2008) Mikrobiologie, Seite 337; Russell PJ, Wolfe SL, Hertz PE, Starr C, McMillan B (2008) Biology, the Dynamic Science, Seite 183; Bresinsky A, Körner C, Kadereit JW, Neuhaus G, Sonnewald U (2000) Strasburger. Lehrbuch der Botanik, Seite 277]. Das Chlorophyllmolekül wird von stilisierten Molekülen (grün: Porphyrinringsystem; gelb: Phytol-schwanz) umgeben.

Im Uhrzeigersinn von links unten (im Zentrum nochmals Bakterienchlorophyll a), ist in vier aufeinanderfolgenden Schritten das Prinzip des zyklischen Elektronentransports dargestellt. Ein Lichtquant (h×ν) trifft auf ein Chlorophyllmolekül innerhalb eines Chlorophyllmolekülkomplexes (erstes Bild). Das Elektron wird einem reaktiven Zentrum, einem bestimmten Paar von Chlorophyll a und einem sog. Primären Elektronenakzeptor (nicht gezeigt) zugeleitet (zweites Bild; Symbol), von dort wird es über mehrere Enzyme (drittes Bild; Enzymkomplex als Hauptenzym größer dargestellt) unter ATP-Bildung (viertes Bild; ATP-Symbol), einem Chlorophyllmoleklül mit Ladungslücke im selben Chlorophyllmolekülkomplex wieder zugeführt. Damit ist der Transportkreislauf des Elektrons wieder geschlossen und seine ursprüngliche von Licht stammende Energie in chemisch gebundene Energie (ATP) überführt. – Magnesium: ocker. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Nach Campbell NA, Reece JB (2003) Biologie, Seite 221].

[12] Akzessorische Pigmente: Zusätzliche Pigmente, die einen Chlorophyllkomplex umgeben. Sie können Licht anderer Wellenlängen aufnehmen und diese Energie dem Chlorophyllkomplex zuleiten, sind aber auch in der Lage, den schädigenden Einfluss hochenergetischer Strahlung (UV-Licht) auf das Chlorophyll abzufangen. Als akzessorische Pigmente kommt eine größere Anzahl von Farbstoffen in Frage. Oft sind es Carotinoide unterschiedlicher Ausprägung. Blaualgen und Rotalgen nehmen noch das rote Phycoerythrin und das blaue Phycocyanin hinzu

[13] Carotinoide: Carotinoide sind lineare Kohlenwasserstoffe mit vielen konjugierten Doppelbindungen (= benachbarte Kohlenstoffatome sind in wechselnder Abfolge mit einer einfachen und einer Doppel-bindung miteinander verknüpft), an deren beiden Enden jeweils ein Kohlenstoffring aus sechs Atomen hängt. Je nach Lage einer Doppelbindung in diesen Sechserringen und ob eine Hydroxylgruppe [–OH] oder andere zusätzliche Gruppen an Sechserringen hängen, werden verschiedene Typen an Carotinoiden unterschieden, die auch in ihrer Färbung voneinander abweichen und somit Licht anderer Wellenlängen aufnehmen können

[14] Phycoerythrin und Phycocyanin: In offener Kette vorliegende, über konjugierte Doppelbindungen verknüpfte, Stickstoffheterozyklen, die ihr Lichtabsorptionsmaximum bei 615-640 nm, bzw. 490-580 nm aufweisen und Licht absorbieren können, das von Chlorophyllen sonst nicht erfasst wird. Damit sind die Organismen in der Lage, auch in tieferen Schichten oder im lichteren Schatten Licht zu sammeln. Deshalb gehört Phycocyanin (zusammen mit Phycoerythrin) zu den lichtsammelnden Komplexen der Photosynthese. Phycocyanin und Phycoerythrin sind mit Proteinen zu sog. Phycobiliproteinen verbunden und kommen in unterschiedlichen Anteilen meist gemeinsam vor. Phycocyanin erscheint blau, Phycoereythrin rot. In offener Kette vorliegende, über konjugierte Doppelbindungen verknüpfte, Stickstoffheterozyklen, die ihr Lichtabsorptionsmaximum bei 615-640 nm, bzw. 490-580 nm aufweisen und Licht absorbieren können, das von Chlorophyllen sonst nicht erfasst wird. Damit sind die Organismen in der Lage, auch in tieferen Schichten oder im lichteren Schatten Licht zu sammeln. Deshalb gehört Phycocyanin (zusammen mit Phycoerythrin) zu den lichtsammelnden Komplexen der Photosynthese. Phycocyanin und Phycoerythrin sind mit Proteinen zu sog. Phycobiliproteinen verbunden und kommen in unterschiedlichen Anteilen meist gemeinsam vor. Phycocyanin erscheint blau, Phycoereythrin rot

[19] Reaktives Zentrum: Wenn Licht geeigneter Wellenlänge auf Chlorophyll fällt, wird ein Elektron aus einem der Moleküle herausgetrieben, das dann von Chlorophyllmolekül zu Chlorophyllmolekül springt, bis es zu einem sog. reaktiven Zentrum gelangt, aus dem es nicht mehr unmittelbar zum ursprünglichen Chlorophyll zurückkann. Dies ist entweder ein ausgewähltes, besonderes Paar von Chlorophyll aber auch ein anderes Molekül kann es sein; von dort wird es weitergeleitet, um über Enzymkomplexe Schritt für Schritt Energie an ATP oder Reduktionsäquivalente (NADPH₂) abzugeben

Im zyklischen Elektronentransport, der hauptsächlich zur Gewinnung von Reduktionsäquivalenten (NADPH₂) betrieben wird, stehen zwei verschiedene Chlorophyllkomplexe in Aktion. Dem sog. Photosystem II (links) wird durch ein Lichtquant einem Chlorophyllmolekül ein Elektron herausgeschossen, das an ein reaktives Zentrum, ein bestimmtes Paar von Bakterienchlorophyll-Molekülen, weitergeleitet wird. Von dort wird es einem primären Elektronenakzeptor (von anderer Struktur als beim zyklischen Elektronentransport) übergeben. Über verschiedene Enzyme wird dieses dann einem zweiten Chlorophyll-Molekül-Komplex, dem sog. Photosystem I (Photosystem I, rechts, wurde früher entdeckt als Photosystem II, daher die Bezeichnung I) übergeben. Ein erneutes Lichtquant hebt das Elektron ebenfalls in ein Reaktionszentrum mit einem Bakterienchlorophyll Paar als primären Elektronenakzeptor. Über eine Enzymkaskade werden zwei Elektronen verwendet, um NADP mit Wasserstoff zu NADPH₂ zu beladen. Die Elektronen gehen daher dem ersten Chlorophyllsystem verloren, woraus sich die Bezeichnung nichtzyklischer Elektronentransport erklärt. Die fehlenden Elektronen im ersten Chlorophyllkomplex werden durch zwei Elektronen aufgefüllt, die durch Schwefelwasserstoffspaltung verfügbar wurden. Da letztlich molekularer Schwefel entsteht (S₂), werden dafür zwei [H₂S] Moleküle benötigt. Ein doppelter Durchgang von zwei Elektronen liefert damit ein S₂-Mosleklül und 2 NADPH₂. Für den nichtzyklischen Elektronentransport kann für den Elektronennachschub auch Wasser zur Spaltung verwendet werden. Dies wird allerdings nur von jenen Organismen vollzogen, die an Stelle von Bakterienchlorophyll Chlorophyll a besitzen (Blaualgen und grüne Eukaryonten). Dabei entsteht nicht molekularer Schwefel [S₂] sondern molekularer Sauerstoff [O₂]. Um effektiver Licht sammeln zu können, bzw. zu energiereiche Ultraviolettstrahlung unschädlich zu machen, werden akzessorische (= zusätzliche) Pigmente eingesetzt. Drei davon sind gezeigt: Phycoerythrin (links oben), Phycocyanin (rechts unten – Suchbild: wodurch unterscheiden sich die beiden?), β-Carotin (oben und unten). – Magnesium: ocker. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppel-bindungen: breiter Strich. – [Nach Campbell NA, Reece JB (2003) Biologie, Seite 218ff. - Lüttge U, Kluge M (2012) Botanik. Die einführende Biologie der Pflanzen, Seite 115. - Lim D (1998) Microbiology. Boston et al., Seite 181].

Vier Chlorophyll a Moleküle ornamental zusammengestellt. Anstelle der [–COCH₃]-Gruppe im Bakterienchlorophyll a steht hier eine [–CHCH₂]-Gruppe. (Suchbild: wodurch unterscheiden sich die beiden noch?). – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Stickstoff: blau. – Wasserstoff violett. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Nach Campbell NA, Reece JB (2003) Biologie, Seite 218ff. - Lüttge U, Kluge M (2012) Botanik. Die einführende Biologie der Pflanzen, Seite 115].

[25] Xylulosephosphat: Xylulose [CH₂OH(CHOH)₂COCH₂OH] ist ein linearer oder auch ringförmig geschlossener Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen; ein terminales Ende ist mit zwei [H)-Atomen und einer [–OH]-Gruppe versehen, am anderen Ende ist am subterminalen [C] eine Ketogruppe [–C=O] vorhanden; beim Phosphat der Xylulose ist eine der terminalen [–OH]-Gruppen, des von der Ketogruppe weiter entfernten Endes, durch einen Phosphatrest ersetzt [–PH₂O₄]

Der Reduktive Pentosephosphatweg dient dem Aufbau von Zuckern. Mit Hilfe von ATP und NADPH₂ (Reduktionsäquivalent durch nichtzyklischen Elektronentransport der Photosynthese gewonnen) wird [CO₂] an Ribulosebisphosphat gebunden. Zunächst aber wird unter ATP-Verbrauch (Sternsymbol) Ribulose-5-Phosphat (= Ribulosemonophosphat; vorletzte Kolumne, rechts) Ribulosebisphosphat hergestellt (letzte Kolumne, rechts). An dieses bindet sich [CO₂] (linke Kolumne) mit Hilfe von ATP und NADPH₂ über zwei Zwischenschritte (nicht dargestellt) unter Phosphatverlust (freie Phosphatkugeln mit durchbrochener Umrisslinie) sechs Zucker mit je drei Kohlenstoffatomen und je einem Phosphat (= Phosphoaldehyd des Glycerats = Glycerinaldehyd-3-Phosphat) zweite Kolumne von links). Drei Moleküle sind atomar dargestellt: Glycerin-Aldehyd-3-Phosphat (zwei Mal unten), Glucose (oben, in Ringform), Fructose-bis-Phosphat (Mitte, in Ringform). – Kohlenstoff: schwarz. – Phosphor: orange. – Phosphat (gebunden): Phosphor mit roter Linie umgeben. – Phosphat (frei): Phosphor mit durchbrochener roter Linie umgeben. – Sauerstoff: rot. – Wasserstoff violett. – Zucker: Schläuche mit unter-schiedlicher Zahl von Kohlenstoffatomen (3er-, 4er-, 5er- und 7er-Zucker); rote Füllung symbolisiert Sauerstoff, umgebende violette Linie Wasserstoff; vorgezogene Spitze symbolisiert die Kohlenstoff-Sauerstoff-Doppelbindung; für Keton neben dem zweiten Kohlenstoffatom, für Aldehyd an der Spitze: Einbuchtung zeigt die Stelle der [CO₂]-Anlagerung. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – Braune Pfeile: dünn (Spaltungen oder zuckerinterne Umlagerungen, z.B. von Aldehyd zu Keton oder Verknüpfung mit Phosphat): braune dicke Pfeile mit Verknüpfungspunkten (Verbindung zweier Zuckermoleküle, zwei andere entstehen daraus). – [Nach Lüttge U, Kluge M (2012) Botanik. Die umfassende Biologie der Pflanzen, Seite 228ff].

Darstellung der Zuckersymbole in atomarer Weise. Im Uhrzeigersinn von links oben: Ribulose-bis-Phosphat, Glcerinaldehyd-3-Phosphat, Xylulose-5-Phosphat, Seduheptulose-1,7-bisphosphat, Ribose-5-Phosphat, Erythrose-4-Phosphat, Seduheptulose-7-Phosphat, Fructose-6-Phosphat (offene Form); zentral: Fructose-1,6-bisphosphat (offene Form). – Kohlenstoff: schwarz. – Phosphor: orange. – Phosphat orange. – Sauerstoff: rot. – Wasserstoff violett. – Zucker: Schläuche mit unterschiedlicher Zahl von Kohlenstoffatomen (3er-, 4er-, 5er- und 7er-Zucker); rote Füllung symbolisiert Sauerstoff, umgebende violette Linie Wasserstoff; vorgezogene Spitze symbolisiert die Kohlenstoff-Sauerstoff-Doppelbindung; für Keton neben dem zweiten Kohlenstoffatom, für Aldehyd an der Spitze: Einbuchtung zeigt die Stelle der [CO₂]-Anlagerung. – Bindungen: dunkelgrün; Einfachbindungen: feiner Strich; Doppelbindungen: breiter Strich. – [Nach Lüttge U, Kluge M (2012) Botanik. Die umfassende Biologie der Pflanzen, Seite 230].

[21] NADH₂ (=NADH + H⁺): Nicotinamid-di-Nucleotid mit zusätzlichem Wasserstoff und einem damit gekoppelten Proton (H⁺). Anstelle eines dritten Phosphats wie am ATP wird hier das zweite Phosphat mit einer Ribose verknüpft, die als Seitenkette ein Nikotinamid trägt. Dieses NADH + H⁺ kann zum einen verwendet werden, den Wasserstoff auf andere Moleküle zu übertragen, um sie zu reduzieren; damit werden diese energiereicher. Zum anderen kann es aber auch dazu dienen, meist drei ATPs aufzubauen (ein drittes Phosphat wird dabei an ADP angehängt); es selbst ändert sich zum NAD, das wiederum zum NADH + H⁺ regeneriert werden kann

[22] Triglycerid: Glycerin [CH₂OHCHOHCH₂OH] kann an jedem Kohlenstoffatom mit einer Fettsäure verestert sein (unter Wasserabspaltung werden die –OH-Gruppen des Glycerins mit den [–OH]-Gruppen der Säure [–COOH] verbunden). Da dies bei allen drei [–OH]-Gruppen des Glycerins der Fall ist, wird die Substanz als Triglycerid bezeichnet. Das Lipid der Zellmembranen ist hingegen nur ein Diglycerid. Glyceride können aber auch mit anderen organischen oder anorganischen Säuren unter Wasserabspaltung verbunden sein

Der Abbau der Fettsäuren zum Energiegewinn erfolgt immer schrittweise um je zwei Kohlenstoffatome, um Acetyl-Coenzym A zu gewinnen (hier mit Enzymsymbol dargestellt, es ist nur ein sog. Cofaktor, der dem Enzym beim Abbau hilft). Zwei Abbauvorgänge werden hier dargestellt, wobei zwei Moleküle Acetyl-Coenzym A abgespalten werden. Beginnend mit einer Fettsäure von 18 Kohlenstoffatomen (oben, Mitte, senkrecht orientiert) gegen den Urzeigersinn: Mit FAD (Flavin-Adenin-Dinucleotid; Flavin anstelle des Nicotinamids im NAD) werden zwischen dem zweiten und dem dritten Kohlenstoffatom zwei Wasserstoffatome entfernt, wodurch eine Doppelbindung und FADH₂ entstehen. Im nächsten Schritt (schräg links darunter) wird an die Doppelbindung Wasser angelagert, wobei am dritten Kohlenstoffatom eine Hydroxylgruppe [–OH] entsteht (schräg darunter). NAD spaltet dann zwei Wasserstoffatome ab; daneben entstehen eine Ketogruppe [–C=O] am dritten Kohlenstoffatom und gleichzeitig NADH₂. Ein Coenzym A ist bereits in Warteposition, um sich zwischen zweitem und drittem Kohlenstoffatom einzuklinken, dabei wird ein Acetyl-Coenzym A frei (schräg darüber), was gleichzeitig eine Verkürzung der restlichen Fettsäure (unten, Mitte, senkrecht orientiert) um zwei Kohlenstoffatome bedeutet. Auf der rechten Seite des Bildes (von unten nach oben) ist der gleiche Vorgang wiederholt; ein zweites Acetyl-Coenzym A wird frei (rechts oben). Links oben ist ein Molekül Glycerin dargestellt. Es entstand durch Hydrolyse (Abspaltung nach Wasseranlagerung) der drei Fettsäuren des ursprünglichen Fettmoleküls, wovon eine im Bild dem Abbau zugeführt wurde. – Coenzym A (Enzymsymbol). – FAD, FADH₂: Symbole. – NAD/NADH₂: Symbole. – Kohlenstoff: schwarz. – Sauerstoff: rot. – Wasserstoff violett. – [Nach Lexikon der Biologie. - Lüttge U, Kluge M (2012) Botanik. Die umfassende Biologie der Pflanzen, Seite 230].