Monoblepharidales, Einwimperpilze
1 Warum nicht auch!? (HP)
.
Nur Finales blieb ihnen Wert, zu erhalten,
Oder es setzte sich ausschließlich durch,
Als eukarpes[3] Geißelpilzchen begann.
.
Verlängerte allmählich die Blase es zum Schlauch,
Basal ein substrataffines Mycel[6] und
.
Zoosporen[9], zur Vermehrung des Fadengebildes gedacht,
Sorgen für Wachstum des Hyphensystems[14].
.
Fortpflanzung geschlechtlicher Art[15] begann wohl,
Wie bei andern Chytridiomycoten mit Isogamie[16]:
Weibliche Gameten legten, mit Männchen verglichen, an Größe noch zu,
Gelangten zur Anisogamie[17],
Bis eine einzige dann als Oocyte[18] firmierte,
Den Test fürs Überleben als Dauerzygote[19] besteht.
Keine Zoosporen entschlüpfen ihr bei Keimung,
Ein vielkerniger Schlauch[20] entwächst ihr zum Start in die neue Saison.
.
Nur den Endstand dieser Entwicklung kennt
Monoblepharis[21] mit seinen Verwandten.
Auch wenn keine Art existiert,
Die solch einen Vorgang bezeugt,
Wäre solch eine Ahnengeschichte gar nicht besonders,
.
Warum aber starben mögliche Vorfahren aus,
Ließen oogame[24] Repräsentanten allein?
Zu orientierungslos waren männliche Schwärmer[25] vielleicht,
Einen weiblichen Partner zu finden.
.
Moderne arrangieren ihr Rendezvous aber schlau!
Nicht lange suchen muss der Gamet
Bis er die Oocyte erreicht.
Kriecht einfach aus dem Behälter,
.
Oder schwimmt ein paar Züge nur weit,
Schon hält eine Papille[28] ihn fest.
Warum in die Ferne erst schweifen, liegt das Ersehnte doch nah?
.
Fußnoten
[1] Blepharis: Bezeichnung für hypothetischen Vorfahren der Monoblepharidales
[2] Saprotroph: Nur von toter organischer Masse lebend
[3] Eukarp: Bei dieser Art Fortpflanzung bleiben Teile des Protoplasten, sie werden abgegrenzt, zurück, wovon der Pilz erneut auswachsen und neue Fortpflanzungseinheiten bilden kann
[4] Rhizoide: Fadenartige, wurzelähnliche, trichale oder unseptierte Auswüchse zum Festheften von Thallophyten
[5] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[6] Mycel: Gesamtheit dicht oft wachender Hyphen
[7] Gametangien: Behälter für Gameten
[8] Zoosporangium: Sporangium für Zoosporen
[9] Zoospore: Mitotisch entstandene, einzellige, eigenbewegliche Verbreitungseinheit
[10] Amöboid: Wie Amöben, Wechseltierchen, gestaltet, oder sich so beim Bewegen verhaltend
[11] Substrat: Allgemeine Bezeichnung für feste, unterstützende, tragende oder nährende Substanz
[12] Keimen (allgemein): Ein kürzeres oder längeres Ruhestadium beenden, zu aktivem Leben wecken mit Entwicklung weiterführender Strukturen (Zoosporen, Gameten, Keimvesikel, Keimschlauch, Wurzeln, Spross, Blätter, etc.)
[13] Bipolare Keimung: Keimung an zwei Seiten, aus zwei Polen
[14] Mycel
[15] Sexuelle Fortpflanzung: Dafür sind drei Vorgänge miteinander gekoppelt, Meiose (abgekürzt mit R!), Plasmogamie (Zellen vereinen sich, abgekürzt mit P!) und Karyogamie (Kerne verschmelzen, abgekürzt mit K!) verbunden, wobei P! und K!, mit Ausnahme bei Dikaryota, unmittelbar aufeinander folgen. Bei Dikaryota (Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta – Eukarya) sind beide Vorgänge unterschiedlich lang (weit) voneinander getrennt. Da bei Animalia und Plantae P! und K! unmittelbar aufeinander folgen, werden beide Vorgänge häufig zu Befruchtung (B!) zusammengefasst.
[16] Isogamie: Plasmo- und Karyogamie gleichgestalteter Gameten
[17] Anisogamie: Plasmo- und Karyogamie unterschiedlich gestalteter Gameten
[18] Oocyte: Eizelle
[19] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
[20] Keimschlauch: Schlauchartige, zunächst querwandlose Struktur, mit der bewegliche oder unbewegliche, oft Überdauerungsstadien, auswachsen, „keimen“
[21] Monoblepharis: Einwimperpilz (Monoblepharidales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Begeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[22] Algen: Eine organismenreichübergreifende Bezeichnung für überwiegend im Wasser lebende Thallophyten
[23] Evolution beginnend mit Anisogamie, über Anisogamie zur Oogamie gelangend
[24] Oogamie: Verschmelzung eines haploiden, beweglichen Spermatozoids mit einer unbeweglichen, nährstoffreichen Eizelle
[25] Gameten: Für sexuelle Fortpflanzung vorgesehene haploide Zellen
[26] Antheridien (Plantae, Fungi): Behälter für männliche Geschlechtszellen oder für männliche Kerne
[27] Oogonien: Eizellbehälter
[28] Papille: Kleine Hervorwölbung einer Zelle
Eingestellt am 15. März 2025
.
Monoblepharidales, Einwimperpilze
2 Monoblepharozoid
.
Wozu noch das Rumposom[1]?
Schräg liegen die Finger zur tragenden Platte,
Als Wirkung des nicht mehr erfolgten Gebrauchs
Oder nach seiner Funktion Verlust?
.
Umschließen auch, nicht ohne Erfolg,
Seiner Ribosomen[6] größere Zahl.
.
Mitochondrien[7], in Vielzahl als Sphären,
Schließen nach außen sich an;
Microbodies[8], ganz in der Nähe,
Warten auf der Lipide[9] zentripetalen Transport.
.
Mikrotubuli[10], verankert
An einer kreisrunden Platte des Geißelkinetosoms[11],[12],
Ziehen hinein, umspreizen den Kern[13],
Mitsamt seiner begleitenden Schar.
.
Ihre mit Chytridiales[14] gemeinsamen Vorfahren
Waren der Evolution nichts weiter als Spreu,
Nur ihre Rumposomen geben noch Zeugnis,
Dass vor lang verflossener Zeit eine Trennung gescheh‘n.
.
Fußnoten
[1] Rumposom: Bildung einer ER-Cisterne an der Peripherie eines Flagellaten; die zur Oberfläche des Flagellaten hinorientierte Lipidoppelmembran der Cisterne, stülpte sich dicht fingerartig aus, wodurch sich in Aufsicht im Wesentlichen nur die Fingerenden erkennen lassen. Über die Bedeutung dieses Organells wird noch gerätselt.
[2] ER (Abkürzung für Endoplasmatisches Retikulum): Intrazelluläres Membransystem aller eukaryotischen Zellen. Es besteht aus lipiddoppelmembranumschlossenen Hohlräumen, die ein zusammenhängendes System bilden und mit der Kernhülle in Verbindung stehen
[3] Cisternen: Abkömmlinge des endoplasmatischen Retikulums in hohler und oft flacher Form; Zellvesikel auch Zellkerne sind damit umgeben, besitzen den gleichen Grundbau wie die Zellmembran.
[4] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[5] Zellkern: Chromosomen einschließendes, cisternenumgebenes Organell der Eukarya, in dem u. a. im Zuge der Mitose, auch der Meiose, die Verdopplung der Chromosomen stattfindet
[6] Ribosom: Organell aus ribosomaler RNA und Proteinen. Es dient zur Translation der mRNA-Informationen in Proteine. Meist sind mehrere Ribosomen über die mRNA kettenartig verbunden, um zugleich mehrere Ablesevorgänge hintereinander ablaufen lassen zu können
[7] Mitochondrien: Gelten als Kraftwerke der Zellen, da sie Energie für die zellulären Prozesse liefern; es lassen sich Außen- und Innenmembran unterscheiden, wobei die innere Membran auf einen zellwandlos gewordenen Endosymbionten (ein Alpha-Proteobacterium) zurückgeht, während die äußere Membran der Plasmamembran der eukaryotischen Zelle entspricht; prokaryotische Chromosomen weisen ebenfalls auf einen aufgenommenen prokaryotischen Endosymbionten als Ursprung der Mitochondrien hin.
[8] Microbodies: Gruppe von Zellorganellen mit einfacher Lipidmembran, in deren enzymreichen Reaktionsräumen, vom Cytoplasma abgetrennt, Stoffwechselprozesse ablaufen; in ihnen werden verschiedene Subtypen zusammengefasst: Peroxisomen, Glyoxisomen und Glykosomen
[9] Lipide (Fettes Öl): Ein Triglycerid aus Glycerin (mit drei [–OH]-Gruppen) und drei Fettsäuren, die als Fettsäurereste unter Wasserabspaltung ans Glycerin gebunden und eine Bindungsgruppe –C–O–(C=O)– ergeben
[10] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.
[11] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.
[12] Kinetosom: Basaler Teil der Geißel mit dem centriolentypischen Bau aus 9 × 3 kurzen Mikrotubuli
[13] Zellkern: Chromosomen einschließendes, cisternenumgebenes Organell der Eukarya, in dem u. a. im Zuge der Mitose, auch der Meiose, die Verdopplung der Chromosomen stattfindet
[14] Chytridiales: Töpfchenpilze i.e.S. (Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Begeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta –…)
Eingestellt am 15. März 2025
.
Monoblepharidales-Flagellat; schematische Darstellung (Fine-Liner- und ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Plasmalemma (rote Linie); – Zellkern (blau); – Lipidtropfen (gelb); – Microbodies (schwarz und schraffiert); – Mitochondrien (schwarz, mit Einstülpungen); – Ribosomen (schwarze Punkte); ER-Cisternen (blau), Großteil der Ribosomen umgebend; – Rumposom (fingerförmige Ausstülpungen, schräg orientiert, deshalb angeschnitten gezeichnet (links unten); – Mikrotubli (grün). Zwei Geißelquerschnitte in unterschiedlicher Höhe: Anordnung der peripheren Doppelmikrotubuli und deren Verbindungen zum Plasmalemma; - zwei im Elektronenmikroskop stark kontrastierende Platten (schwarz in der Geißelbasis, eine an einer Einschnürung).
Nach: Quelle nicht mehr nachvollziehbar; um Hinweise wird gebeten; eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
1 Schöne Überraschung
.
,,Zwei Scheiben Toastbrot, die letzten der Packung,
Zum Frühstücksei – vielleicht deren zwei –
Kommen mit gerade recht!
Der Toaster steht, wunderbar, gleich nebenan.
.
Fast fertig gekocht schon die Eier!
Nun in den Toaster das weiße quadratische Brot!
Ergraut aber scheint die Scheibe,
Die zweite dazu!
Schwarze Köpfchen auf dem fasrigen Teppich.
Weg damit!" –
.
Zu lange schon blieb die Packung geöffnet,
Um Rhizopus‘[1] winzige Sporen am Zutritt zu hindern:
Fielen in feuchte Umgebung,
Setzten auf der Toastbrotscheibe sich fest.
.
Trieben genüsslich Schläuche[2] zwischen zerrissene Zellen,
Lösten ohne viel Aufwand
Enzymatisch[5] ihren Bedarf.
.
Kein Hindernis verstellt den Weg.
Wachsen umgeben von nichts als Nahrung!
Besetzen, sich ständig verzweigend, nach allen Richtungen
Luftige Lücken durchwachsend, jeglichen Raum.
.
Noch ist das Brot nicht völlig mit Fäden[6] durchzogen,
Doch bis zum Rand gefüllt sind die Speicher im Pilz!
Schon heben sich Hyphen, wachsen fast senkrecht empor,
Bähen zur Kugel sich an der Spitze,
Teilen mehrfach mitotisch[9] die Kerne darin.
.
Zerklüften restlos den Inhalt[10]
Mit Hilfe des Köpfchens ER,
Verteilen Protoplasma[11] gerecht auf die wartenden Kerne,
Geben Ribosomen[12] und andere Zellorganelle ebenfalls mit.
.
Zu Ellipsoiden rundet, das Netz der Cisternen[13] spaltend,
Begrenzen Wandsubstanzen die neugebildeten Zellen,
Vergrößern sie leicht, lockern sie auf;
Sprengen des Behälters begrenzende Hülle[14],
Erwarten bewegte Luft zur Propagation[15] –
Doch der Beutel behindert Strömung und Wind.
.
Fallen einfach herab.
Besiedeln noch frei gebliebene Stellen,
Vermehren, solange der Vorrat noch reicht,
Der Hyphen kolonisierende Wucht.
.
Legende
[1] Rhizopus stolonifer: Gemeiner Brotschimmel (Mucorales, nicht separat behandelt – Mucoromycetes – Zygomycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze –…)
[2] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[3] Stärke: Gemisch aus Amylose und Amylopectin; Speicherpolysaccharid der Pflanzen
[4] Bäckerhefe, Bierhefe, Weinhefe: Saccharomyces cerevisiae (Saccharomycetaceae – Saccharomycotina – Dikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[5] Enzym: Protein, das, an spezielle Moleküle angepasst, Synthese oder Abbau katalysiert. Meistens werden mehrere Enzyme zu einem Komplex verbunden, um eine räumliche Nähe zwischen den einzelnen, aufeinanderfolgenden Syntheseschritten herzustellen
[6] Hyphen
[7] Septum (Algen, Pilze): Querwand eines einzellreihigen Fadens, eines Trichoms, eines Zellausläufers, einer Hyphe
[8] Sporangienträger: Als Träger von Sporangien besonders gestaltete Hyphen
[9] Mitose, mitotisch: Im Kern mittig in einer Ebene versammelte Chromosomen bildeten je zwei identische Chromatiden, die bei der Mitose durch Mikrotubuli separiert werden und, von einer Zellwand getrennt, als identische Chromosomensätze der entstandenen Zellen wirken
[10] Sporenbildung durch Zerklüftung (Fungi): Dabei wird der gesamte protoplasmatische Inhalt des Sporangiums zerklüftet, das heißt mit Hilfe der Cisternen restlos auf die Sporen aufgeteilt; damit dies gelingen kann, gliedern sich die Cisternen in das Plasmalemma des Sporangiums ein und verschmelzen nach und nach miteinander, bis alles auf die Kerne aufgeteilt ist.
[11] Protoplast, Protoplasma: Gesamter Inhalt einer Zelle
[12] Ribosom: Organell aus ribosomaler RNA und Proteinen. Es dient zur Translation der mRNA-Informationen in Proteine. Meist sind mehrere Ribosomen über die mRNA kettenartig verbunden, um zugleich mehrere Ablesevorgänge hintereinander ablaufen lassen zu können
[13] Cisternen: Abkömmlinge des endoplasmatischen Retikulums in hohler und oft flacher Form; Zellvesikel auch Zellkerne sind damit umgeben; besitzen den gleichen Grundbau wie die Zellmembran.
[14] Peridie (generell): Begrenzende Schutzschicht eines Sporenbehälters (eines Sporangium oder eines geschlossenen, größeren Sporenbehälters) als Zellwand oder als ein- bis mehrzellschichtige Wand
[15] Propagation: Ausbreitung
Eingestellt am 15. März 2025
.
Oben: Mucor sp. (Original; Reinhard Agerer)
Unten: Rhizopus stolonifer (Original; Reinhard Agerer)
Lange ausläuferartige Hyphen (Stolonen) überziehen einen Nährmedienagar; an verschiedenen Stellen verzweigen sich krallenartig Hyphen („Rhizoide“; braun) an denen mehrere Sprorangienträger nach oben stehen; Sporangien als anthrazitfarbene Köpfchen zu erkennen, (gefüllt mit braunen Sporen).
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
2 Suchen und Finden
.
Seitenzweige, senkrecht den Hyphen[1] entspringend,
Geben Signal, jetzt ist es so weit:
Nahrung und Feuchtigkeit gehen zur Neige,
Sexuell sich um Nachwuchs zu kümmern[2].
.
Zu den Trisporsäuren[5] um,
Gleich, ob plus- oder minus-bestimmt[6],
Denn der Empfänger erst, nachdem er die Säure verspürt,
Synthetisiert daraus spezifische Lockung,
Um dem Partner die Richtung zu weisen.
.
Gezielt geleitet dadurch,
Treffen sich suchende Hyphen Spitze auf Spitze,
Drücken sich, intime Beziehung begehrend,
Eng aneinander, erweitern sich blasig,
Grenzen je ein Gametangium[7] ab,
Bevor sie zur Einheit verschmelzen[8].
.
Kerne[9] durchmischen sich nun im vereinten Behälter,
Bis ein einziges Paar als erstes die Chance ergreift,
Höheren Zielen wegen, ihre Freiheit dem Partner zu geben[10],
Um Zukunftspläne zu sichern in diploider Version[11].
.
Zu spät bemerken die andern, dass ihre Chance vorbei,
Als der Befehl, langsam sich aufzulösen, sie unerbittlich erreicht.
Damit ihr Leben nicht gänzlich vergebens,
Unterstützen die glücklich Vereinten sie
Mit allem, was zuvor ihr Eigen
Und wünschen der neuen Zygote[12] auf ihrem Weg viel Glück.
.
Sie vergrößert sich, unterstützt durch der anhängenden Hyphen Tat,
Zur doppelt und dreifach vergrößerten Kugel,
Verstärkt ihre Wand, imprägniert mit Melanin[13] sie zum Schutz und
Legt danach sich auf längere Dauer zur Ruh[14]
.
Fußnoten
[1] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[2] Sexuelle Fortpflanzung: Dafür sind drei Vorgänge miteinander gekoppelt, Meiose (abgekürzt mit R!), Plasmogamie (Zellen vereinen sich, abgekürzt mit P!) und Karyogamie (Kerne verschmelzen, abgekürzt mit K!) verbunden, wobei P! und K!, mit Ausnahme bei Dikarya, unmittelbar aufeinander folgen. Bei Dikarya (Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta – Eukarya) sind beide Vorgänge unterschiedlich lang (weit) voneinander getrennt. Da bei Animalia und Plantae P! und K! unmittelbar aufeinander folgen, werden beide Vorgänge häufig zu Befruchtung (B!) zusammengefasst.
[3] Carotinoide: Carotinoide sind lineare Kohlenwasserstoffe mit vielen konjugierten Doppelbindungen (= benachbarte Kohlenstoffatome sind in wechselnder Abfolge mit einer einfachen und einer Doppelbindung miteinander verknüpft), an deren beiden Enden jeweils ein Kohlenstoffring aus sechs Atomen hängt. Je nach Lage einer Doppelbindung in diesen Sechserringen und ob eine Hydroxylgruppe [–OH] oder andere zusätzliche Gruppen an Sechserringen hängen, werden verschiedene Typen an Carotinoiden unterschieden, die auch in ihrer Färbung voneinander abweichen und somit Licht anderer Wellenlängen aufnehmen können; nicht selten nur als Farbstoff vorhanden.
[4] Retinal (11-cis-Retinal): Chromophor des Rhodopsins; wird aus Vitamin A gebildet
[5] Trisporsäuren: Pheromone, verantwortlich für sexuelle Differenzierung von Mucoromycetes
[6] Heterothallisch, diözisch: Kontärgeschlechtliche (+ / –)-Hyphen zweier verschiedener (hetero-) Mycelien (-thalli) trafen sich zur sexuellen Fortpflanzung
[7] Gametangien: Behälter für Gameten; oder für Zellkerne, die, ohne Gameten zu bilden, dazu bestimmt sind, über Karyogamie der sexuellen Fortpflanzung zu dienen
[8] Plasmogamie: Verschmelzung der Protoplasten zweier Zellen im Zuge sexuellere Fortpflanzung; abgekürzt P!
[9] Zellkern: Chromosomen einschließendes, cisternenumgebenes Organell der Eukarya, in dem u. a. im Zuge der Mitose, auch der Meiose, die Verdopplung der Chromosomen stattfindet
[10] Karyogamie: Verschmelzung zweier haploider Zellkerne; abgekürzt K!
[11] Diploid: Zellkerne mit doppeltem Satz zusammenpassender, homologer Chromosomen; ausgedrückt mit 2n
[12] Zygote: Diploide Zelle, die nach der Verschmelzung zweier haploider Kerne im Zuge der sexuellen Fortpflanzung entstand
[13] Pilzmelanine: Eine diverse Gruppe bräunlicher bis schwarzer Substanzen von Fungi, die ihren Ausgang von Pentaketiden nehmen (entstanden aus fünf Acetaten) und nicht von DOPA, wie dies für Animalia zutrifft.
[14] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
Eingestellt am 15. März 2025
.
.
Trisporsäure, Pheromon der Mucoromycetes und ihre Entstehung, gezeigt für Blakeslea trispora (ppt-generiert; Reinhard Agerer)
β-Carotin (oben, 1. Reihe) wird von beiden Kreuzungstypen (+/–)-Mycelien über Retinal (darunter, 2. Reihe) in 4-Hydrotrisporol (3. Reihe) umgewandelt. (+)-Mycelien konvertieren 4-Hydrotrisporol, nachdem es dorthin diffundiert ist, zum Methylester von 4-Dehydrosporsäure (links, 4. Reihe), (–)-Mycelien zu Trisporol (rechts, 4. Reihe). Beide Mycelien wandeln diese Moleküle zu Trisporsäure (unten), mit der sich die Zygophoren gegenseitig anlocken, um nach ihrem Treffen Gametangien zu bilden.
Nach Webster & Weber, S. 175, Fig. 79
Eingestellt am 15. März 2015
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
3 Erwachen
.
Allmählich kommt Ordnung in der Chromatiden[1] Gewirr,
Verdoppeln, verkürzen sich, wandern langsam zur Mitte,
Zugleich teilt der Spindelpolkörper[2] sich,
Gibt den Hälften zu wandern Befehl:
Bezieh‘n gegenüber final Position
Als Treffpunkt der Kernteilungstubuli[3].
.
Einmal reduziert und nochmals geteilt[4],
Zwei Kerne plus-, die anderen minus-gestimmt[8],
Erwarten des Schicksals Würfel,
Sind zum Verschwinden doch drei von ihnen bestimmt,
Der letzte eilt im Keimschlauch[9] davon.
.
Nicht weit vom Ursprung entfernt,
Bläht er apikal sich schon auf,
Jagt seine Kerne, mitotisch[10] mächtig vermehrt,
In diese Blase,
Schottet mit Septum
Zum Keimschlauch sie ab.
.
Nichts Neues muss das Köpfchen erfinden,
Wenn es als Sporenbehälter[11] fungiert,
Verwendet die gleichen Methoden[12] nämlich,
Wie das asexuelle Sporangium[13] dies bereits demonstriert.
.
Nur einen Typ von Sporen[14] verstreut das Sporangium nun,
Denn ein einziger Kern nur, war der Ursprung von allen,
Der Zufall verbindet dies mit riesiger Zahl,
So, dass Plus- und Minus-Mycelien entstehen in etwa pari[15],[16].
.
Fußnoten
[1] Chromatid: Einer der beiden identischen Teile, in die ein Chromosom während der mitotischen Prophase dupliziert wird und (am Centromer) noch zusammenhängen
[2] Spindelpolkörper als Mikrotubuliorganisationszentrum: Elektronendichte Körper besonderen Baus, dienen bei Rhodophyta und Unbegeißelten Chitinpilzen der Kernteilung; an ihnen setzt die Kernteilungsspindel an, um Chromosomen in die Tochterkerne zu ziehen
[3] Kernteilungstubuli: Chromosomen und Chromatiden separierende Mikrotubuli
[4] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne letztlich vorliegen
[5] Haploid: Zellkerne mit einfachem Chromosomensatz; ausgedrückt als n
[6] Nucleus: Zellkern
[7] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
[8] Plus- und Minus-Kerne, Konträrgeschlechtliche Kerne: Wenn es nicht möglich ist, Kernen weibliche oder männliche Funktion zuzuschreiben, werden sie neutral als (+)-, bzw. (–)-Kern bezeichnet; oft auch α- und β-Kern.
[9] Keimschlauch: Schlauchartige, zunächst querwandlose Struktur, mit der bewegliche oder unbewegliche, oft Überdauerungsstadien, auswachsen, „keimen“
[10] Mitose, mitotisch: Im Kern mittig in einer Ebene versammelte Chromosomen bildeten je zwei identische Chromatiden, die bei der Mitose durch Mikrotubuli separiert werden und, von einer Zellwand getrennt, als identische Chromosomensätze der entstandenen Zellen wirken
[11] Aplanosporen: Nichteigenbewegliche, geißellose Sporen
[12] Sporenbildung durch Zerklüftung (Fungi): Dabei wird der gesamte protoplasmatische Inhalt des Sporangiums zerklüftet, das heißt mit Hilfe der Cisternen restlos auf die Sporen aufgeteilt; damit dies gelingen kann. gliedern sich die Cisternen in das Plasmalemma des Sporangiums ein und verschmelzen nach und nach miteinander, bis alles auf die Kerne aufgeteilt ist.
[13] Sporangium: Behälter, in dem Sporen asexuell oder sexuell gebildet werden
[14] (+)-Sporen oder (–)-Sporen
[15] Heterothallisch, diözisch: Kontärgeschlechtliche (+ / –)-Hyphen zweier verschiedener (hetero-) Mycelien (-thalli) treffen sich zur sexuellen Fortpflanzung
[16] Pari: gleich, ausgeglichen
Eingestellt am 15. März 2025
.
Entwicklungszyklus heterothallischer Mucoromycetes (ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Vielkernige Zygophoren zweier konträrgeschlechtlicher Mycelien (ausgedrückt durch Punkt- und Kringelkerne) treffen sich.
Nachdem sich die beiden getroffen und abgeplattet haben, trennen sie durch je ein Septum ein vielkerniges Gametangium ab; während das Mycel selbst siphonal, also ohne Querwände, organisiert ist; die beiden aneinanderliegenden, sie noch trennenden Wände werden aufgelöst, so dass sich die Protoplasten vereinen können (P!).
Die Kerne durchmischen sich; nur je ein Kern der Gametangien verschmilzt zur diploiden Zygote (K!), während die restlichen Kerne aufgelöst werden (durch x gekennzeichnet); daraus entsteht eine einkernige Dauerzygote mit dicker, dunkler Wand, die häufig noch mit Oberflächenstrukturen versehen sein kann.
Keimt die Dauerzygote, erfolgt die Meiose (R!) und ein Keimschlauch durchbricht die Wand, der an seiner Spitze eine Erweiterung trägt. Alle bis auf einen Kern der vier nach der Meiose entstanden haploiden Kerne werden aufgelöst (durch x gekennzeichnet); mitotisch (M!) erheblich vermehrt, wandern sie in die sich vergrößernde Blase, die zum Sporangium wird; die Sporen sind damit nur eines Kreuzungstyps (+ oder –). Ein Septum trennt das Sporangium vom Sporangienträger, das sich auch kuppelförmig gestalten kann, womit eine Columella entsteht; Sporen werden durch Plasmazerklüftung gebildet, wobei der ursprüngliche Protopalst restlos auf die entstehenden Sporen aufgeteilt wird; Sporen runden sich ab, trennen sich dadurch voneinander; beim Platzen der Peridie werden sie frei.
Die Sporen keimen bei geeigneten Umweltbedingungen mit einem vielkernigen, siphonalen Mycel aus, womit der Kreislauf der Hauptfruchtform (brauen Pfeile) geschlossen ist.
Am Mycel bilden sich ähnlich gestaltete Sporangienträger mit Sporangien, wobei der Sporenbildung keine Meiose vorausgeht; Mitosen vermehren erheblich die Kerne und damit asexuell entstandene Sporen; auch sie können mit Hyphen zu Mycel auskeimen, womit der Nebenkreislauf geschlossen ist; diese Sporangien werden in Vielzahl gebildet und somit die Zahl der Verbreitungseinheiten potenziert, womit eine erhebliche Ausbreitungspotenz des Pilzes verbunden ist.
In Kreisform dargestellt, erkennen wir einen haploiden Organismus (n, dünne Linien), bei dem auf die Plasmogamie (P!) unmittelbar die Karyogamie (K!) erfolgt und danach sofort die Meiose (R!); den haploiden Kernen entsprießen wieder haploide Hyphen (braune Linie, HFF); der Nebenkreislauf (violette Linie, NFF) dient der schnellen, clonalen Vermehrung des Pilzes.
Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
In den nachfolgenden sieben Abbildungen ist der Entwicklungszyklus einer Powerpoint-Präsentation ähnlich aufgebaut
Eingestellt am 15. März 2025
.
Vielkernige Zygophoren zweier konträrgeschlechtlicher Mycelien (ausgedrückt durch Punkt- und Kringelkerne) treffen sich.
Nachdem sich die beiden getroffen und abgeplattet haben, trennen sie durch je ein Septum ein vielkerniges Gametangium ab; während das Mycel selbst siphonal, also ohne Querwände, organisiert ist; die beiden aneinanderliegenden, sie noch trennenden Wände werden aufgelöst, so dass sich die Protoplasten vereinen können (P!).
Die Kerne durchmischen sich; nur je ein Kern der Gametangien verschmilzt zur diploiden Zygote (K!), während die restlichen Kerne aufgelöst werden (durch x gekennzeichnet); daraus entsteht eine einkernige Dauerzygote mit dicker, dunkler Wand, die häufig noch mit Oberflächenstrukturen versehen sein kann.
Keimt die Dauerzygote, erfolgt die Meiose (R!) und ein Keimschlauch durchbricht die Wand, der an seiner Spitze eine Erweiterung trägt. Alle bis auf einen Kern der vier nach der Meiose entstanden haploiden Kerne werden aufgelöst (durch x gekennzeichnet); mitotisch (M!) erheblich vermehrt, wandern sie in die sich vergrößernde Blase, die zum Sporangium wird; die Sporen sind damit nur eines Kreuzungstyps (+ oder –). Ein Septum trennt das Sporangium vom Sporangienträger, das sich auch kuppelförmig gestalten kann, womit eine Columella entsteht; Sporen werden durch Plasmazerklüftung gebildet, wobei der ursprüngliche Protopalst restlos auf die entstehenden Sporen aufgeteilt wird; Sporen runden sich ab, trennen sich dadurch voneinander; beim Platzen der Peridie werden sie frei.
Die Sporen keimen bei geeigneten Umweltbedingungen mit einem vielkernigen, siphonalen Mycel aus, womit der Kreislauf der Hauptfruchtform (brauen Pfeile) geschlossen ist.
Am Mycel bilden sich ähnlich gestaltete Sporangienträger mit Sporangien, wobei der Sporenbildung keine Meiose vorausgeht; Mitosen vermehren erheblich die Kerne und damit asexuell entstandene Sporen; auch sie können mit Hyphen zu Mycel auskeimen, womit der Nebenkreislauf geschlossen ist; diese Sporangien werden in Vielzahl gebildet und somit die Zahl der Verbreitungseinheiten potenziert, womit eine erhebliche Ausbreitungspotenz des Pilzes verbunden ist.
In Kreisform dargestellt, erkennen wir einen haploiden Organismus (n, dünne Linien), bei dem auf die Plasmogamie (P!) unmittelbar die Karyogamie (K!) erfolgt und danach sofort die Meiose (R!); den haploiden Kernen entsprießen wieder haploide Hyphen (braune Linie, HFF); der Nebenkreislauf (violette Linie, NFF) dient der schnellen, clonalen Vermehrung des Pilzes.
Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
4 Sexuelle Vielfalt
.
Mehr als genug erfüllen aber sich selbst, ganz allein[3] den Wunsch,
Nachkommen den Weg in die Zukunft zu ebnen:
.
Knapp nebeneinander, der gleichen Hyphe[4] entspringend, Oder ein sich rückbesinnender, rückkehrender Ast,
Wachsen suchend gametangienwillig[5] aufeinander zu,
.
Der Größe nach gleich[8],
Oder doch verschieden[9] in Form und Gestalt,
Führen sie immer dasselbe im Blick:
Fitness im Sinne der Nachkommen Zahl. –
.
Warum Gametangien nicht immer sich gleichen Bleibt auch ihnen beständig ein Rätsel wohl;
Würde das kleine dem großen die Kerne bei Vereinigung bieten,
Wären die Thalli[10] fast Männchen und Frau.
.
Fußnoten
[1] Heterothallisch, diözisch: Kontärgeschlechtliche (+ / –)-Hyphen zweier verschiedener (hetero-) Mycelien (-thalli) treffen sich zur sexuellen Fortpflanzung
[2] Mycel: Gesamtheit dicht oft wachender Hyphen
[3] Homothallisch, monözisch: Hyphen ein und desselben Mycels sind in der Lage, sich sexuell fortzupflanzen
[4] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[5] Gametangien: Behälter für Gameten; oder für Zellkerne, die, ohne Gameten zu bilden, dazu bestimmt sind, über Karyogamie der sexuellen Fortpflanzung zu dienen
[6] Heterothallische
[7] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand, gelegentlich mit Oberflächenstrukturen
[8] Isogametangiogamie: Plasmogamie gleichgestalteter Gametangien
[9] Anisogametangiogamie: Plasmogamie verschieden großer/gestalteter Gametangien
[10] Thallus: Körper von Pflanzen (Pilzen), die nicht in Spross, Blatt und Wurzel gegliedert sind
Eingestellt am 15. März 2025
.
Verschiedene Dauerzygoten vom Mucoromycetes (Originale; Reinhard Agerer)
Phycomyces blakesleanus (links oben): Dickwandige, braune, hirschgeweihförmig verzweigte Hüllhyphen, beiden Suspensoren (Teil der Zygophoren nach Bildung der Gametangien) entspringend, umgeben schützend die Dauerzygote; hier zwar nicht erkennbar, handelt es sich aber um eine heterothallische Isogametangiogamie (die Suspensoren entspringen konträrgeschlechtlichen Mycelien, (+/–)-Mycelien; auf Isogametangiogamie lässt sich schließen, weil die Suspensoren gleichgroß und gleichgestaltet sind). Rein vom optischen Eindruck her lässt sich auf einen stacheldrahtartigen Schutz schließen, wahrscheinlicher ist aber dadurch eine Verbreitung durch Tiere (Epizoochorie), wenn sich diese Suspensoren in der Oberfläche von kleinen Tieren verkrallen.
Absidia sp. (rechts oben): Dickwandige, braune Dauerzygote mit warzenförmigen Wanderhebungen wird, von beiden Suspensoren ausgehend (als beidseits als Kalotte erkennbar) von farblosen Hüllhyphen umgeben; hier liegt eine homothallische Isogametangiogamie vor.
Zygorrhynchus sp. (links unten): Überblick über eine Schar von Dauerzygoten mit stachelförmiger Oberflächenstruktur und fehlenden Hüllhyphen. Rechts sind zwei Dauerzygoten in stärkerer Vergrößerung dargestellt: An der rechen Dauerzygote lassen sich ein größerer Suspensor (oberhalb der Dauerzygote) und ein kleinerer (rechts davon) erkennen, was auf Anisogametangiogamie schließen lässt. An der linken Dauerzygote zeigt sich der große Suspensor in Seitenansicht, der kleine ist verdeckt; schon aus der Anordnung der beiden Suspensoren (gehen von ein und derselben Hyphe aus) lässt sich auf Homothallie schließen.
Alle Arten sind auf nährstoffhaltigem Agar gezogen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
5 Risiko streuen und minimieren
.
Alle auf einmal ins Freie zu bringen,
Setzt, um vielen Keimung und weiteres Wachstum zu garantieren,
Synchronisiertes Öffnen mit günstigem Umfeld voraus.
Nur hohe Zahlen geben, besonders wenn Zeiten nicht förderlich,
Arten höchstwahrscheinlichen Fortbestand.
.
Risikominimieren[3] ist einigen aller Anstrengung wert,
Verteilen Sporen auf größere Zahlen kleiner Behälter,
Produzieren keine Sporangien[4] in Großdimensionen:
Sporangiolen mit wenigen Sporen verleihen höhere Flexibilität.
.
Sporangiolen, an feinen und mehrfach verzweigten Ästchen,
Oder an aufgetrieb‘nen, kopfartigen Enden befestigt,
Verringern oftmals noch weiter die Zahl ihrer Sporen,
Ordnen sie räumlich, oder zur Reihe,
Bieten mitunter nur einer einzigen Platz,
Sparen sich häufig auch der Spore eigene Wand.
.
Lassen zu unterschiedlichen Zeiten sie reifen,
Präsentieren nur nach und nach sie der unzuverlässigen Welt,
Wählen mit solchem Versuch- und Irrtumsprinzip
Ohne Zweifel auch öfter die günstigste Zeit. –
.
Ein Spezialist, der nur Pferdemist frisst,
Fristet sein Leben überwiegend in der Prärie[5],
Wenn er auch heute, den Rössern[6] überall folgend,
In vielen Wiesen und Weiden vorkommt.
.
Ein spezielles Dilemma musste er evolutiv überwinden.
Doch, wie die Vorfahren aussahen, wer sie waren,
Bleibt wildeste Spekulation, denn
Keine einzige Art nur zeigt uns eine mögliche Spur.
.
Pilobolus[7], lautet sein treffender Name,
Warum, wird am Ende erst steh‘n.
Genießt der Rossäpfel[8] vorverdaute Reste,
Sowie Gleitschleime des langgeschlungenen Darms.
.
Er selbst kommt mit Sporen,
Unverdaut blieben sie auf ihrem gefährlichen Weg,
Mit seiner Nahrung polternd ins Freie,
Wartet auf Sauerstoff, Regen oder nur Tau.
.
In der Prärie liegt er, samt seinen Bollen,
Umzäunt von saftigem Grün,
Wartet vergebens, dass Pferde die Sporen zu sich nehmen,
Denn der Exkremente Nähe meiden sie gern.
.
Eine durchsichtige, bis zum Platzen mit Wasser befüllte Blase
Schiebt er zwischen Sporenbehälter und tragendem Ast[9];
Lichtstrahlen, sich an der Wand der Blase brechend,
Leitet der Inhalt gebündelt hinab.
.
Nur, wenn die Strahlen senkrecht von oben,
Aus des Sporangiums Richtung einfallen,
An der Basis der Blase von Streustrahlen[12] befreit,
Parallel nach unten, entlang der tragenden Hyphe[13];
Fallen sie schräg an die Wand,
Richtet die Hyphe, um Weniges wachsend,
Die Blase erneut parallel zu Lichtstrahlen aus.
.
Aus der Tiefe der grasumstandenen Lichtung
Zeigt das Sporangium[14], der Helligkeit folgend,
Nun Richtung Himmel, hinaus aus dem grasgrünen Trichter und
Wartet auf seiner Blase baldiges Platzen
Rund um den Sporenbehälter
Und seiner blitzschnellen Befreiung mit katapultartigem Schuss.
Mit fünf, höchstens achtundzwanzig Meter in der Sekunde[15]
Schnellt Pilobolus sein Sporangium fort.
.
Als Ganzes fliegt es mitsamt seinen Sporen
Durch die Prärie zweieinhalb Meter oft weit[16],
Klebt sich, cystoplasmatische[17] Reste der Blase verwendend,
An einen Gegenstand, oft einen Grashalm, fest.
.
Weit weg kommt es zu liegen,
An einer Stelle, entfernt vom gemiedenen Ort,
Wartet geduldig auf rupfende Zähne der Pferde,
Auf ihre Reise durch den sie schonenden Darm.
.
Fußnoten
[1] Aplanosporen: Nichteigenbewegliche, geißellose Sporen
[2] Peridie (generell): Begrenzende Schutzschicht eines Sporenbehälters (eines Sporangium oder eines geschlossenen, größeren Sporenbehälters) als Zellwand oder als ein- bis mehrzellschichtige Wand
[3] Risikominimieren: Ein entscheidendes Prinzip der Evolution. Um Verluste an möglichen Nachkommen möglichst zu reduzieren, haben sich erfolgversprechende Strategien entwickelt; z. B. Risikostreuen, was bedeutet, nicht alles auf eine Karte zu setzen, nicht alle Sporen, Samen oder Früchte, auf einmal reifen zu lassen und in einem Schub zu verbreiten. Zeitliche Streuung z. B. erhöht die Wahrscheinlichkeit, günstige Zeiten für die Verbreitung durch Vektoren zu treffen, oder Perioden für günstiges Wachstum oder fürs Überleben, etc. Freilich wird dabei während eines Zeitpunktes die Menge der Verbreitungseinheiten geringer, doch am Ende wird sich diese Strategie evolutiv für den Organismus lohnen. Wenn aber Organismen fürs Wachstum auf zeitlich beschränktes Vorkommen günstiger Bedingungen angewiesen sind, wird eine explosionsartige Vermehrung die günstigste Lösung sein; in diesem Zusammenhang sind dann schnell reagierende Nebenfruchtformen mit ihren asexuell entstandenen Verbreitungseinheiten von Vorteil, z. B. dann, wenn ein Substrat (Stärke, Zucker, Partner eines Symbionten, Wirt eines Parasiten) stark umworben sind oder nur kurzzeitig zur Verfügung stehen.
[4] Sporangiolen: Kleine Sporangien mit nur wenigen (1 bis etwa 5) Sporen
[5] Prärie: mit Gras bewachsene Steppe Nordamerikas
[6] Ross, Pferd: Equus caballus (Hippomorpha – Mesaxonia – Ungulata – Übrige Laurasiatheria – Laurasiatheria –…)
[7] Pilobolus: Pillenwerfer (Pillobolaceae; nicht separat behandelt – Mucoromycetes – Zygomycota – Multikarya – Unbegeißellte Chitinpilze –…)
[8] Rossäpfel, Rossbollen, Pferdeäpfel: Kot, Exkremente von Pferden
[9] Sporangienträger: Besonders gestaltete Hyphen als Träger von Sporangien
[10] Carotinoide: Carotinoide sind lineare Kohlenwasserstoffe mit vielen konjugierten Doppelbindungen (= benachbarte Kohlenstoffatome sind in wechselnder Abfolge mit einer einfachen und einer Doppelbindung miteinander verknüpft), an deren beiden Enden jeweils ein Kohlenstoffring aus sechs Atomen hängt. Je nach Lage einer Doppelbindung in diesen Sechserringen und ob eine Hydroxylgruppe [–OH] oder andere zusätzliche
Gruppen an Sechserringen hängen, werden verschiedene Typen an Carotinoiden unterschieden, die auch in ihrer Färbung voneinander abweichen und somit Licht anderer Wellenlängen aufnehmen können; nicht selten nur als Farbstoff vorhanden.
[11] Lochblende: Kleine, lochförmige Öffnung
[12] Streustrahlen: Entstehen durch die Wechselwirkung von Licht mit kleinen Partikeln, Atomen und Molekülen werden dadurch von der geradlinigen Bahn abgelenkt.
[13] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[14] Sporangium: Behälter, in dem Sporen asexuell oder sexuell gebildet werden
[15] Meter pro Sekunde: ms-1, Geschwindigkeit
[16] Bei optimalem Schusswinkel und maximaler Geschwindigkeit
[17] Cytoplasma: Flüssiger Zellinhalt mit darin liegendem Cytoskelett
Eingestellt am 15. März 2025
.
Abwandlungsmöglichkeiten von Sporangien zu Sporangiolen und Kondien bei Mucoromycetes; schematisch dargestellt (ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Links außen: Ein typisches vielsporiges Sporangium mit Peridie (rot), Columella (ocker) und Sporangienträger (St, schwarz).
Rechts darüber: Eine Kombination aus Sporangium und Sporangiolen, wobei das Sporangium das Ende des Sporangienträgers bildet; die wenigsporigen Sporangiolen mit eigenem Träger besitzen keine Columella, wohl um Platz für Sporen zu sparen.
Darunter: Mache Arten bilden nur noch Sporangiolen, deren Sporen unterschiedlichen Reifezeiten unterliegen und demnach auch zu unterschiedlichen Zeiten ausgestreut werden.
Mitte: Voluminöse Blasen mit Sporangiolen. Je größer die Blase, je dichter die Sporangiolen stehen, so höhere Sporenzahlen werden erreicht. Sporen sind selten in einer kugligen Sporangiole angeordnet, vielmehr stehen sie oft hintereinander in Reihe, nutzen damit den Raum besser aus als kuglige Sporangiolen. In drei verschiedenen Interpretationsmöglichkeiten der Evolution dargestellt. Mitte rechts: Sporangiolen sind als Aussackungen des Sporangiums entstanden (Peridie rot). Mitte mittig: Peridie zurückgebildet, dafür übernimmt eine vergrößerte Columella die Blasenbildung (Columella ocker). Mitte links: Columella (ocker) vergrößerte sich derart, dass die Sporangiolen gleichsam aus dem Sporangium hinausgedrängt wurden, daher sind die Sporangiolen von Abkömmlingen der Peridie (rot) umhüllt; Columellareste hier noch erkennbar (ocker).
Rechts: Entstehungsmöglichkeiten von Konidien über einsporige Sporangiolen aus der ursprünglichen Columella (ocker): Zellwand der Sporen links noch erkennbar, der Pfeil deutet die Reduktion der Sporenwand an, so dass Konidien dadurch als neue Verbreitungseinheiten aus einsporigen Sporangiolen entstanden sind. Alternativ könnten Konidien aufgrund Peridienbeteiligung (rot) gebildet worden sein.
Mitte und rechts werden unterschiedliche Hypothesen dargestellt, für die es derzeit keine Hinweise auf Gültigkeit gibt.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Aus Gäumann (1926), Seite 105, Abb. 64
Lizenz: Gemeinfei; wegen des Alters der Publikation
Eingestellt am 15. März 2025
.
Pilobolus: Sporangienträger (Originale; Reinhard Agerer)
Rechts oben: Einige Sporangienträger auf Pferdeäpfeln mit apikaler Blase und aufsitzendem, schwarzem Sporangium.
Hintergrundbild: Vergrößerter Sporangienträger mit vollturgeszenter Blase (Kondensationstropfen hängen außen an) und aufsitzendem Sporangium. Knapp unter dem Sporangium zeigt ein hellbräunlicher Ring ausgetretenen Schleim an, unter dem bei Helligkeit die Blase zerreißen wird und das Sporangium dabei mit Schleimanhang wegfliegt; beim Auftreffen dreht sich das Sporangium um und klebt sich mit dem Schleim an Gräser und andere Pflanzen fest, trocknet aus und wartet auf ein grasendes Pferd. Der Carotinoidring dient als Blende für Lichtstrahlen, die sich an der Wand der durchsichtigen Blase brechen; der Träger der Blase wird so lange einseitig wachsen, sich krümmen, bis Strahlen durch die lochblendenartige Verengung des Carotinoidrings fallen; dann wird das Sporangium Richtung Licht abgeschossen. Durch die Orientierung hin zum Licht soll gewährleistet werden, dass die Sporangien aus der Vertiefung, in der die Pferdeäpfel liegen, hinausgeschossen werden und nicht am benachbarten Gras hängenbleiben (Schema rechts unten).
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
6 Schutz- und Lockmittel
.
Zur Zygotenermährung[3] gebraucht,
Geben sich mit dieser Aufgabe oft nicht zufrieden,
Treiben noch hüllende Fäden[4] um ihr Produkt.
.
Phycomyces[5] erkennt der Zygote besonderen Wert,
Umgreift beidseits, aus Suspensoren getrieben,
Mit starren, hirschgeweihförmigen, dickwandig-spitzzackigen Stangen,
Wie mit Stacheldraht, dicht das Dauerorgan[6].
.
Wirken die abstehenden Spieße als Schutz vor hungrigen Tieren,
Sollen gar sie wie Kletten an Körpern sich kleben,
Sich verbreiten lassen davon?
Beides zusammen birgt wohl am besten die Realität. –
.
Einfache Fäden, leicht dickwandig und bogig gekrümmt,
Dienen womöglich eher dem Schutz,
Doch dicht ummantelnde, reservestoffhaltige Hyphen
Erscheinen für Pilzkonsumenten sicherlich recht attraktiv,
Sollen womöglich direkt sie zum Fressen verführen,
Zu sichern der Dauerzygoten Transport. –
.
Endogone[7] treibt auf die Spitze dieses Prinzip,
Hüllt zig der Zygoten mit dichtem Mycel[8]
Zum Halb-Centimeter Fruchtkörper[9] ein,
Hofft, da nur im Boden zu finden,
Auf der Tiere wühlendes Suchen
Nach dem im Boden verborg'nen Genuss.
.
Fußnoten
[1] Gametangien: Behälter für Gameten; oder für Zellkerne, die, ohne Gameten zu bilden, dazu bestimmt sind, über Karyogamie der sexuellen Fortpflanzung zu dienen
[2] Suspensoren (Mucoromycetes): Teil der Zygophoren nach Bildung der Gametangien, die unmittelbar an die Gametangien anschließen
[3] Zygote: Diploide Zelle, die nach der Verschmelzung zweier haploider Kerne im Zuge der sexuellen Fortpflanzung entstand
[4] Hüllhyphen (Mucoromycetes): Dauerzygoten umhüllende, aus den Suspensoren entspringende Hyphen
[5] Phycomyces blakesleanus (Mucorales; nicht separat behandelt – Mucoromycetes – Zygomycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[6] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand, gelegentlich mit Oberflächenstrukturen
[7] Endogone lactiflua: Milchende Knotentrüffel (Endogonales; nicht separat behandelt – Mucoromycetes – Zygomycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[8] Mycel: Gesamtheit dicht oft wachender Hyphen
[9] Fruchtkörper: Komplexe Hyphengeflechte, die Überdauerungsorgane oder Sporangien enthalten oder diese oberflächlich tragen
Eingestellt am 15. März 2025
.
Endogone lactiflua (Originale; Reinhard Agerer)
Oben: Halbierter, auf einem Zweig sitzender Fruchtkörper (links Innenansicht, rechts Außenansicht)
Unten: Detailaufnahme im Übergangsbereich von kopfigem Teil und Stiel. An der Nahtstelle der beiden sind die gelblichen Dauerzygoten im weißen Mycel deutlich zu erkennen. Im Kopfbereich liegen sie so dicht, dass im Schnitt kaum mehr Mycel durchscheint.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
7 Verwandler
.
Wer Indonesien einmal bereist,
Auch wenn auf weißlichem Grund grau-schwärzliche Köpfchen[4] die Nahrung belegen,
Sporangienträger[7] verankert.
Denn er verdirbt nicht, verbessert das Gut!
.
Hyphen erschließen Nährstoffe, verbessern Aromen,
Bereiten Schwerverdauliches auf;
Schaffen Arbeit und Nahrung für ostasiatische Völker,
Werkeln nicht nur fürs eigne Bedürfnis daran.
.
Bongrek verwendet der Kokosnüsse[8] essbare Wandung,
Tempeh erschloss mit Hilfe der Pilze
.
Fußnoten
[1] Bongrek: Fermentierte Kokosnüsse
[2] Oncom: Fermentierte Erdnüsse
[3] Tempeh: Fermentierte Sojakerne
[4] Sporangium: Behälter, in dem Sporen asexuell oder sexuell gebildet werden
[5] Rhizopus stolonifer: Gemeiner Brotschimmel (Mucorales, nicht separat behandelt – Mucoromycetes – Zygomycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze –…)
[6] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[7] Sporangienträger: Besonders gestaltete Hyphen als Träger von Sporangien
[8] Kokosnüsse, Früchte der Kokospalme: Cocos nucifera (Arecoideae – Arecales – Commelinanae – Liliidae – Dicotyle –…)
[9] Erdnuss: Arachis hypogaea (Faboideae – Fabaceae – Fabales – ZyFaRoFaCu-Verwandtschaft – Rosanae –…)
[10] Cotyledonen: Keimblätter von Samenpflanzen
[11] Soja: Glycine max (Faboideae – Fabaceae – Fabales – ZyFaRoFaCu-Verwandtschaft – Rosanae –…)
[12] Proteine: Aus Aminosäuren aufgebaute, komplexe Moleküle. Die [–NH2]-Gruppe einer Aminosäure wird mit der Hydroxylgruppe [–OH] der Säurefunktion [–COOH] unter Wasserabspaltung verknüpft, dabei entsteht eine charakteristische Abfolge von Atomen: [–C–N–C–C–N–]n, wobei das unmittelbar dem [N] benachbarte [C] einen doppelbindigen Sauerstoff [–C=O] trägt, das zweite der beiden benachbarten den Aminosäurerest
[13] Lipide (Fettes Öl): Ein Triglycerid aus Glycerin (mit drei [–OH]-Gruppen) und drei Fettsäuren, die als Fettsäurereste unter Wasserabspaltung ans Glycerin gebunden und eine Bindungsgruppe –C–O–(C=O)– ergeben
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
8 Ruhe ohne Erwachen
.
Ständiger Regen – ein plötzlicher Guss,
Schwemmt Mucoros[1] mitsamt seiner Zukunft davon,
Entführt ihn, manchmal krallt er sich irgendwo fest,
Weit in den unruhig feucht-dumpfen Wald.
.
Am Rand des schon weit gewordenen Sees
Bleibt er, längst schon von überforderten Hyphen[2] befreit,
Nur seine Suspensoren[3] halten sich fest,
Im Innersten etwas erschüttert, atemlos liegen.
.
Nach einer Weile fühlt er sich fast schon erholt,
Denkt an Kernteilung, Keimschlauch[4] und Sporen. –
Aber es ist zu spät:
Ein Wirbel saugt ihn mit sich hinab auf den Grund.
.
Der Atem kommt ihm nicht wieder,
Denn Sauerstoff fehlt ihm zu sehr.
Ermüdet, ermattet, von toten Trieben und Zweigen umgeben,
Legt auch er sich für immer zur Ruh. –
.
Zurückgezogen etwas hat sich der See.
Nur kleine Rinnsale noch
Bringen, über kalkige Steine stolpernd,
Frischwasser an den böschigen Rand.
.
Überspülen ihn, so als wollten sie Mucoros wecken;
Doch vergeblich die Müh!
Nur eine Kalksinterdecke[5] legen sanft sie ihm über,
Ihn zu schützen in seinem Grab. –
.
Jahrhunderte, Jahrtausende später vielleicht,
Bricht stürzendes Schwemmgut die dickere Decke
In kleinere Brocken und rollt sie
Tief auf den Seegrund hinab.
.
Eingebettet, von dunklen Schichten umgeben,
Warten sie dreihundertzehn Millionen Jahre[6]
Bis sie als ,Kohlenbällchen'
Ein Paläontologe[7] entdeckt.
.
Fußnoten
[1] Mucoros: Bezeichnung für einen hypothetischen Vorfahren der Mucoromycetes
[2] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[3] Suspensoren (Mucoromycetes): Teil der Zygophoren nach Bildung der Gametangien, die unmittelbar an die Gametangien anschließen
[4] Keimschlauch: Schlauchartige, zunächst querwandlose Struktur, mit der bewegliche oder unbewegliche, oft Überdauerungsstadien, auswachsen, „keimen“
[5] Kalksinter: Poröser Kalkstein, der durch Ablagerung aus kalkhaltigen Quellen oder schnell fließenden Gewässern entstanden ist
[6] Pensylvanian-, Oberkarbon-Zeit: vor 318 – 299 Millionen Jahren
[7] Paläontologen: Erforschen frühere Lebewesen, indem sie deren Fossilien untersuchen
Eingestellt am 15. März 2025
.
Mucoromycetes, Jochpilze i.e.S.
9 Vom Dunkel ans Licht
.
Dunkle Kalkbällchen sammeln sie mit Akribie,
Hoffen auf Reste von Pflanzen, Pilzen und Tieren jeglicher Art,
Von außen jedoch erkennen sie nie,
Ob sich am Ende der Aufwand gelohnt für sie hat. –
.
Eingespannt in den Halter, trennen sie,
Eine diamantbespitzte Minikreissäge verwendend dazu,
Von ihrem kostbaren, vielleicht auch wertlosen Fund
Aus Karbonischer Zeit[1], ein randliches Stück.
.
Auch geübte Augen erkennen noch nichts,
Denn zu verkratzt, zu rauh, erweist sich die Fläche.
Keinen flüchtigen Hinweis gewährt das offene Stück,
Geschliffen muss es noch werden, bis aufs Feinste poliert.
.
Mit Zwei-Komponenten-Kleber kittet der Forscher gespannt
Des Bällchens dann glänzende Seite
Auf ein zum Mikroskopieren geeignetes Glas
Und schneidet dünn eine Scheibe vom kalkdurchdrungenen Ball.
.
Auf Hochglanz poliert, wandert,
Auf dem Objektträger unverrückbar fixiert,
Des Paläontologen[2] dünn geschliffene Scheibe,
Für einen ersten Check auf ein Mikrofossil, zum Lichtmikroskop. –
Zu dick: Zu wenig Licht
Passiert noch den Schnitt. –
Zurück zum Schleifen, erneut dann poliert –
Wieder zum Sichten ans Lichtmikroskop;
Endlich, des Forschers entscheidender Blick:
– Nichts von Belang!
.
,,Eine Suche im Heuhaufen! Aber wonach?"
Nach einem unbekannten Fossil! –
Vielleicht im zweiten, im dritten, gar im vierten der Bällchen erst?! –
Hier liegt doch etwas inmitten des hellen Feldes im Lichtmikroskop!
Doch nicht genug der Struktur!
Zurück zum fossilisierten Ball! –
.
In Serie liegen nun Schnitte auf ihren Trägern.
Erst die Zusammenschau liefert das fertige Bild:
Ob sie der Wissenschaft wohl schon bekannt?!SL
.
Fußnoten
[1] Karbon-Zeit: Vor 359 – 299 Millionen Jahren
[2] Paläontologen: Erforschen frühere Lebewesen, indem sie deren Fossilien untersuchen
[3] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand, gelegentlich mit Oberflächenstrukturen
[4] Suspensoren: Teil der Zygophoren nach Bildung der Gametangien, die unmittelbar an die Gametangien anschließen
SL Dotzler N & Krings M (pers. Mitteilung)
Eingestellt am 15. März 2025
.
Multikarya, Mehrkernpilze
1 Auf die Mischung kommt es an
.
Links zwängt sich verjüngend, die führende Spitze
Sich zwischen der Algen[1] Fäden, zum Wall aufgetürmt,
Nimmt, was enzymatisch[2] verwertbar, in Kleinmolekülen zu sich,
Konvertiert sie zu Nahrung und Gleitmaterial[3].
.
Nimmt seine Route rechts von der Spitze Revier,
Trifft, nicht von der Richtung weichend,
Die ruhende Flanke eines anderen Glieds.
.
Wendet, kurz entschlossen, sich zu ihr hin,
Bemerkt mit Freude die kleine, empfangende Beule[6],
Berühren einander, verschmelzen zur Brücke[7],
Damit der Austausch von Kernen beginnt.
.
Nicht gezielt, durch Zufall, wandern sie hin und andere her,
Vermengen sich, teilen sich weiter,
Fühlen dabei sich überall wie zu Haus,
Erhöhen der Kerne Diversität. –
.
Erst, wenn die Zeit dazu reif,
Treffen Hyphen erneut aufeinander,
Nicht, um Anastomosen zum Austausch von Kernen zu bilden,
Sexuelle Fortpflanzung[8] steht nun auf dem Programm.
.
Grenzen mit Septen[9] jeweils Behälter für Kerne gut ab,
Reißen die beidseits bestehenden, aneinandergrenzenden Mauern nach und nach ein,
Vereinen, was zusammen gehört[10] und will,
Planen mit sich treffenden Kernen die Zukunft.
.
Keine Gameten[11] geh‘n ins Rennen um einen Partner,
Zellkerne nehmen dies selbst in die Hand,
Ein Paar nur wird das Rennen gewinnen,
Ein Kern der beiden Behälter nur.
.
Verschmelzen[12], geben alle Informationen in einen gemeinsamen Pool,
Um der nächsten Generation Fortkommen willen,
Befehlen, sich aufzulösen den übrigen Kernen,
Setzen als Großkern[13] sich über kurz oder lang zur Ruh.
.
Wieder erwacht, tauschen Chromosomenpaare[14] Anleitungspläne,
Lassen sich, auf ursprüngliche Zahlen zielend,
Teilen sich nochmals entlang Chromatiden[17].
.
Noch sind der Kerne oftmals zu wenig,
Mitosen[18] hängen sie deshalb noch an,
Zum Verbreiten Sporen in Menge zu bilden.
Viele Nachkommen zu haben, das ist ihr Ziel!
.
Zu aufwendig ist manchen der ganze Prozess,
Verzichten oftmals für immer,
Chromosomen zu rekombinieren,
Erzielen Flexibilität durch der Kerne größere Zahl.
.
Fußnoten
[1] Algen: Eine organismenreichübergreifende Bezeichnung für überwiegend im Wasser lebende Thallophyten
[2] Exoenzyme (Pilze): Von Pilzen durch die Zellwand ausgeschiedene Enzyme, die extrahyphal Substanzen in „mundgerechte“ Portionen, kleinere Moleküle, zerlegen, die dann durch die Zellwand aufgenommen werden.
[3] Gleitmaterial: Äußerste Schichten der Zellwände verschleimen, bleiben am Substrat haften, bilden damit eine Rutschbahn, vielmehr eine Rutschröhre, in der die Hyphe mit ihrer übrigen, ihrer festen Zellwand unbeschadet gleiten kann.
[4] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[5] Mikrometer, µm: Tausendstel Millimeter (10-3 mm); Millionstel Meter (10-6 m)
[6] Papille: Kleine Hervorwölbung einer Zelle
[7] Anastomosen: Stellen sekundär miteinander verbundener Röhren oder hohler Trichome
[8] Sexuelle Fortpflanzung: Dafür sind drei Vorgänge miteinander gekoppelt, Meiose (abgekürzt mit R!), Plasmogamie (Zellen vereinen sich, abgekürzt mit P!) und Karyogamie (Kerne verschmelzen, abgekürzt mit K!) verbunden, wobei P! und K!, mit Ausnahme bei Dikarya, unmittelbar aufeinander folgen. Bei Dikarya (Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta – Eukarya) sind beide Vorgänge unterschiedlich lang (weit) voneinander getrennt. Da bei Animalia und Plantae P! und K! unmittelbar aufeinander folgen, werden beide Vorgänge häufig zu Befruchtung (B!) zusammengefasst.
[9] Septum (Algen, Pilze): Querwand eines einzellreihigen Fadens, eines Trichoms, eines Zellausläufers, einer Hyphe
[10] Plasmogamie: Verschmelzung der Protoplasten zweier Zellen im Zuge sexueller Fortpflanzung; abgekürzt P!
[11] Gameten: Für sexuelle Fortpflanzung vorgesehene haploide Zellen
[12] Karyogamie: Verschmelzung zweier haploider Zellkerne; abgekürzt K!
[13] Diploid: Zellkerne mit doppeltem Satz zusammenpassender, homologer Chromosomen; ausgedrückt mit 2n
[14] Chromosom: Genetische Informationseinheit aus unterschiedlichen Mengen DNA (oder selten RNA bei Viren) diverser Basensequenzen
[15] Haploid: Zellkerne mit einfachem Chromosomensatz; ausgedrückt als n
[16] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen (zu Chromatiden) schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.
[17] Chromatid: Einer der beiden identischen Teile, in die ein Chromosom während der mitotischen Prophase dupliziert wird und am Centromer noch zusammenhängen
[18] Mitose, mitotisch: Im Kern mittig in einer Ebene versammelte Chromosomen bildeten je zwei identische Chromatiden, die bei der Mitose durch Mikrotubuli separiert werden und, von einer Zellwand getrennt, als identische Chromosomensätze der entstandenen Zellen wirken
Eingestellt am 15. März 2025
.
Neocallimastigales, Rumenpilze
1 Übergang (TP)
.
Kopfüber, kopfunter, zwischen durchfeuchtetem Heu,
Festgekrallt mit Fäden, wie Wurzeln[1]
In aufgebrochenen, mikrobendicht besiedelten Zellen,
Bereitet sich Neocallimastix[2] auf die Geburt der Nachkommen vor.
.
Noch ist es zu früh, Zoosporen[3] ins Freie zu lassen,
Obwohl des Sporangiums[4] Porus liegt schon lange bereit,
Den Durchgang für Dutzende Schwärmer[5]
Auf ein Signal hin freizugeben.
.
Zerkleinertes Heu, zerrissenes Gras,
Mit Porphyrinen[6] bestückt,
Drängen sich an die umpfangende Wand,
Melden, die Zeit zum Schlüpfen ist da!
.
Schon stürmen, mit vielen Flagellen[7] getrieben,
Schwärmer hinaus aufs neue Substrat,
Kleben sich fest, bohren mit Fäden sich rasch in die Wände,
Lösen und nehmen, was Mitbewohner[7],[9] verschmäh’n.
.
Zerlegen sie kundig zu leicht verwertbaren Zuckern[12],
Nehmen sie auf, ehe Bakterien sie ihnen entreißen,
Vergrößern sich binnen eineinhalb Tagen,
Wachsen zur Blase heran für der
Schwärmer nächste Generation.
.
Schnell zieh‘n sie aus gewonnenen Zuckern Profit,
Emittieren in die Umgebung H2[17].
.
Mitochondrien[18] konstruierten sie dazu nach und nach um,
Reduzierten sauerstoffholde[21] Bezirke,
Implementierten Hydrogenasen[22] dafür. –
Sauerstoffdefizienz[23] erzwingt den
Wandel zum Hydrogenosom[24].
.
Fußnoten
[1] Rhizoide: Fadenartige, wurzelähnliche, trichale oder unseptierte Auswüchse zum Festheften von Thallophyten
[2] Neocallimastix: Rumenpilz (Neocallimastigales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Begeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[3] Zoospore: Mitotisch entstandene, einzellige, eigenbewegliche Verbreitungseinheit
[4] Zoosporangium: Sporangium für Zoosporen
[5] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[6] Porphyrin: Ringförmige Struktur des Chlorophylls aus charakteristischen vier Fünferringen
[7] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.
[8] Bakterien: Bilden zusammen mit Archäen die sog. Prokaryo(n)ten, die noch keinen echten Zellkern und keine komplex gebauten Chromosomen besitzen. Sie unterscheiden sich grundsätzlich voneinander. Deshalb wurden die Archäen in den neunziger Jahren des letzten Jahrhunderts als eigene Organismen-Domäne der Domäne der Bakterien gegenübergestellt
[9] Archäen: Bilden zusammen mit Bakterien die sog. Prokaryo(n)ten, die noch keinen echten Zellkern und keine komplex gebauten Chromosomen besitzen. Sie unterscheiden sich grundsätzlich voneinander. Deshalb wurden die Archäen in den neunziger Jahren des letzten Jahrhunderts als eigene Organismen-Domäne der Domäne der Bakterien gegenübergestellt
[10] Cellulose: Unverzweigte Ketten aus Glucose in β-1,4-Verknüpfung; wobei der 6C-Zucker Glucose in Ring-Form geschrieben, das C1 der Aldehydgruppe ist [CH2OHCHOHCHOHCHOHCHOHCHO], davon aus gerechnet ist der vierte Kohlenstoff das C4 ist. In Ringform geschrieben weist die OH-Gruppe des C1 nach oben, wie auch die frei gebliebene CH2OH-Gruppe. Die OH-Gruppen wechseln von 1 bis 4 die Stellung: C1 nach oben, C2 nach unten, C3 noch oben, C4 nach unten, an C5 hängt die nach oben stehende CH2OH-Gruppe.
[11] Inert: schwer zu zerlegen, zu verdauen
[12] Zucker: Kohlenstoffverbindungen mit einem doppelbindigen Sauerstoff [–C=O] am Ende der Kette, wenn in offener Form dargestellt, oder als Ringform mit einem einfachgebundenen Sauerstoff im Ring, und einer oder mehreren [–OH]-Gruppen; Summenformel meist [Cn(H2O)n]
[13] Substratkettenphosphorylierung: Ein metabolischer Prozess in Zellen, über den ATP bzw. GTP generiert wird. Im Vergleich zur oxidativen Phosphorylierung ist hierfür kein Elektronentransport über die Atmungskette und kein Sauerstoff nötig.
[14] CO2: Kohlendioxid
[15] Elektronen: Negativ geladene Bestandteile von Atomen, die den positiv geladenen Atomkern umgeben. Sie sind an den Atomkern gebunden und bilden die sogenannte Elektronenhülle des Atoms
[16] Proton, H+: abdissoziiertes Wasserstoffion
[17] H2: Molekularer Wasserstoff
[18] Mitochondrien: Gelten als Kraftwerke der Zellen, da sie Energie für die zellulären Prozesse liefern; es lassen sich Außen- und Innenmembran unterscheiden, wobei die innere Membran auf einen zellwandlos gewordenen Endosymbionten (ein Alpha-Proteobacterium) zurückgeht, während die äußere Membran der Plasmamembran der eukaryotischen Zelle entspricht; prokaryotische Chromosomen weisen ebenfalls auf einen aufgenommenen prokaryotischen Endosymbionten als Ursprung der Mitochondrien hin.
[19] Ribosom: Organell aus ribosomaler RNA und Proteinen. Es dient zur Translation der mRNA-Informationen in Proteine. Meist sind mehrere Ribosomen über die mRNA kettenartig verbunden, um zugleich mehrere Ablesevorgänge hintereinander ablaufen lassen zu können
[20] Gen: Erbanlage, Erbfaktor; Einheit der genetischen Information; Abschnitt auf der DNA der bestimmte Proteinbausteine codiert oder eine bestimmte regulatorische Funktion hat
[21] Sauerstoffhold: aerob
[22] Hydrogenase: Ein bei Prokaryonten und einigen Eukaryonten (u. a. Necallimastigales) weit verbreitetes Enzym, das reversibel Elektronen zwischen H2 und H+ überträgt und so molekularen Wasserstoff bilden oder aktivieren kann.
[23] Fehlender Sauerstoff
[24] Hydrogenosom: Organell, das in manchen Organismen anstelle von Mitochondrien vorkommt und ein Überleben unter anaeroben Bedingungen ermöglicht; alle Hydrogenosomen stammen wahrscheinlich von Mitochondrien ab; dabei ging in fast allen Fällen das Genom inklusive der mitochondrialen Ribosomen verloren
Eingestellt am 15. März 2025
.
Neocallimastigales-Flagellat; schematische Darstellung (Fine-Liner- und ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Plasmalemma (rote Linie); Zellkern (mittig, blau); – ER (blaue Cisternen); – Ribosomen (schwarze Punkte); – Hydrogenosomen (schwarze Ellipsen und Kreis); – Mikrotubuli (grün); mehrgeißliger Flagellat (hier mit vier Geißeln dargestellt). –
Nach: Quelle nicht mehr nachvollziehbar; um Hinweise wird gebeten; eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Neocallimastigales, Rumenpilze
2 Konsumenten (TP)
.
Kein Kerzenlicht wäre, kein elektrischer Funke, im Kuhstall mehr möglich,
Explosionen zerstörten der Rinder Behausung!
Doch Archäen[3] entsorgen zum Glück das flüchtige Gas.
.
Verbinden mit CO2[4],
Zu eigenem Vorteil, es zu Methan[5].
Den Kühen ist es egal,
Denn rülpsen lieben sie so oder so.
.
Werden selbst am Ende als Opfer
Im langgewundenen Darm zerteilt und zerlegt,
Oder geben freiwillig zum eigenen Schutz
Schleim dem Verdauungssystem.
.
Ohne Cellulose[8], Hauptsubstanz von Frischgras und Heu,
– Von Pilzen[9] im Pansen für Nahrungszwecke erschlossen –
Wären Wiederkäuer[10] hoffnungslos unterernährt.
Denn fast unverdaut verließen Blätter und Halme[11] den Darm.
.
Schnell reagieren Neocallimastigales, wenn Futter neu den Pansen erreicht,
Entlassen synchron, an mehreren Stellen, jeweils Dutzende Schwärmer.
Bakterien erreichen, verzögert nur, ihres Titers[12] höchsten Wert,
Wenn der aufbereitenden Fungi Kärnerarbeit[13] schon lange getan.
.
Fußnoten
[1] Wasserstoff: H2
[2] Pansen, Rumen: Hohlorgan der Wiederkäuer und der größte der drei Vormägen. Er ist eine große Gärkammer, die dem eigentlichen Drüsenmagen (Labmagen) vorgeschaltet ist.
[3] Archäen: Bilden zusammen mit Bakterien die sog. Prokaryo(n)ten, die noch keinen echten Zellkern und keine komplex gebauten Chromosomen besitzen. Sie unterscheiden sich grundsätzlich voneinander. Deshalb wurden die Archäen in den neunziger Jahren des letzten Jahrhunderts als eigene Organismen-Domäne der Domäne der Bakterien gegenübergestellt
[4] CO2: Kohlendioxid
[5] Methan [CH4]: Kohlenstoffatom mit vier Wasserstoffatomen in Tetraederform, mit Kohlenstoff im Zentrum
[6] Bakterien: Bilden zusammen mit Archäen die sog. Prokaryo(n)ten, die noch keinen echten Zellkern und keine komplex gebauten Chromosomen besitzen. Sie unterscheiden sich grundsätzlich voneinander. Deshalb wurden die Archäen in den neunziger Jahren des letzten Jahrhunderts als eigene Organismen-Domäne der Domäne der Bakterien gegenübergestellt
[7] Neocallimastigales: Rumenpilze (Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Begeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta –…)
[8] Cellulose: Unverzweigte Ketten aus Glucose in β-1,4-Verknüpfung; wobei der 6C-Zucker Glucose in Ring-Form geschrieben, das C1 der Aldehydgruppe ist [CH2OHCHOHCHOHCHOHCHOHCHO], davon aus gerechnet ist der vierte Kohlenstoff das C4 ist. In Ringform geschrieben weist die OH-Gruppe des C1 nach oben, wie auch die frei gebliebene CH2OH-Gruppe. Die OH-Gruppen wechseln von 1 bis 4 die Stellung: C1 nach oben, C2 nach unten, C3 noch oben, C4 nach unten, an C5 hängt die nach oben stehende CH2OH-Gruppe.
[9] Neocallimastigales
[10] Wiederkäuer: Ruminantia (Cetruminantia – Übrige Cetartiodactyla – Cetartiodactyla – Ungulata – Übrige Laurasiatheria – …)
[11] Halm: Stengel der Gräser
[12] Titer: Maß für die Anzahl von Teilchen in einem Medium (z. B. von Bakterien, Antikörpern, etc.)
[13] Kärnerarbeit: Begriff für anstrengende, zähe Arbeit
Eingestellt am 15. März 2025
.
Neocallimastigales, Rumenpilze
3 Konsorten (TP)
.
Nicht nur Neocallimastix[1], der Ordnung namengebender Pilz,
Spezialisierte auf sauerstofffreie Umgebung sich;
Beheimaten Pilze derselben Genealogie.
.
Hydrogenosomen[6] sind allen zu eigen,
Ribosomen[7] liegen frei um den Kern,
In Glycogengranula[10] horten sie Reserven dafür.
.
Wo lebten die Ahnen,
Bevor sie den Pansen als Wohnraum erkannten?
.
Einer sehr alten Sippe gehören sie an.
Gar mancher schon spekulierte über der Hydrogenosomen Herkunft,
Bevor Mitochondrien[19] ihren Platz räumen mussten.
Nur ein einziger evolutiver Schritt hätte damit die Gruppe ins Leben gebracht,
Ohne der Mitochondrien konvergente Umkonstruktion.
.
Einmal im Pansen, finden sie rasch
Über Speichel und Lecken im Fell
Den Weg zu jüngeren Tieren,
Oder verkapselt, überdauernd im Kot[20],
Wie auch heute überall auf der Welt.
Erstaunlich bleibt die geringe Zahl ihrer Arten;
Keine zwei Dutzend liegen in Pansen bereit,
Oder hat nur sie niemand entdeckt?
.
Legenden
[1] Neocallimastix: Rumenpilz (Neomastigales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Begeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[2] Rinder: Bovini (Boodontia – Bovidae – Pecora – Ruminantia – Cetruminantia –…)
[3] Schafe: Caprini (Aegodontia – Bovidae – Pecora – Ruminantia – Cetruminantia –…)
[4] Reh: Capreolus (Cervidae – Pecora – Ruminantia – Cetruminantia – Übrige Cetartiodactyla –…)
[5] Wiederkäuer: Ruminantia (Cetruminantia – Übrige Cetartiodactyla – Cetartiodactyla – Ungulata – Übrige Laurasiatheria – …)
[6] Hydrogenosom: Organell, das in manchen Organismen anstelle von Mitochondrien vorkommt und ein Überleben unter anaeroben Bedingungen ermöglicht; alle Hydrogenosomen stammen wahrscheinlich von Mitochondrien ab; dabei ging in fast allen Fällen das Genom inklusive der mitochondrialen Ribosomen verloren
[7] Ribosom: Organell aus ribosomaler RNA und Proteinen. Es dient zur Translation der mRNA-Informationen in Proteine. Meist sind mehrere Ribosomen über die mRNA kettenartig verbunden, um zugleich mehrere Ablesevorgänge hintereinander ablaufen lassen zu können
[8] Golgiapparat: Organellen eukaryotischer Zellen. In ihm werden Proteine, die vom Endoplasmatischen Retikulum hergestellt wurden, modifiziert und sortiert. Außerdem schnürt er kleine Vesikel ab, die Zellprodukte sammeln, die zur Sekretion oder für andere Organellen bestimmt sind. Seine oft tellerförmig anmutenden Cisternen treten gern in gestapelter Weise auf, an deren Rändern diese Vesikel abgeschnürt werden; jedes einzelne Organell der Zelle wird oft als Dictyosom (Netzorganell) bezeichnet.
[9] Lipide (Fettes Öl): Ein Triglycerid aus Glycerin (mit drei [–OH]-Gruppen) und drei Fettsäuren, die als Fettsäurereste unter Wasserabspaltung ans Glycerin gebunden und eine Bindungsgruppe –C–O–(C=O)– ergeben
[10] Glycogen: Ein hochverzweigtes Polysaccharid aus meist α-1,4 verknüpfter Glucose (mitunter α-1,6 am freien [–CH2OH] des Glucoserings); Speicherprodukt von Tieren, Pilzen und Bakterien
[11] Multiflagellat: Mit vielen Flagellen, Geißeln
[12] Uniflagellat: Mit nur einem Flagellum, Geißel
[13] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[14] Pansen, Rumen: Hohlorgan der Wiederkäuer und der größte der drei Vormägen. Er ist eine große Gärkammer, die dem eigentlichen Drüsenmagen (Labmagen) vorgeschaltet ist.
[15] Monozentrisch: Nur ein Zentrum (Zoosporangium) ausbildend
[16] Polyzentrisch: Von einem Ort aus mehrere Zentren (Zoosporangien) ausbildend
[17] Anaerob: sauerstofffrei; Anaerobier leben nur unter sauerstofffreien Bedingungen
[18] Bakterien: Bilden zusammen mit Archäen die sog. Prokaryo(n)ten, die noch keinen echten Zellkern und keine komplex gebauten Chromosomen besitzen. Sie unterscheiden sich grundsätzlich voneinander. Deshalb wurden die Archäen in den neunziger Jahren des letzten Jahrhunderts als eigene Organismen-Domäne der Domäne der Bakterien gegenübergestellt
[19] Mitochondrien: Gelten als Kraftwerke der Zellen, da sie Energie für die zellulären Prozesse liefern; es lassen sich Außen- und Innenmembran unterscheiden, wobei die innere Membran auf einen zellwandlos gewordenen Endosymbionten (ein Alpha-Proteobacterium) zurückgeht, während die äußere Membran der Plasmamembran der eukaryotischen Zelle entspricht; prokaryotische Chromosomen weisen ebenfalls auf einen aufgenommenen prokaryotischen Endosymbionten als Ursprung der Mitochondrien hin.
[20] Kot: Kacke
Eingestellt am 15. März 2025
.
Spizellomycetales, Spizellomyceten
1 Spizelloflagellat
.
Geißelnah, durch strahlende Tubuli[1] voneinander getrennt,
Liefern den Kraftstoff dafür.
Verhalten sich ribosomengemäß.
.
Dringen, voran ihren Inhalt restlos schickend
In lebende Zellen, oder sie setzen sich,
Nur Rhizoide[10] vortreibend, auf ihnen fest.
.
Spizellomyces, Olpidium, Geranomyces, sind ihre Namen.
Mit Olpidium brassicae[11],
Werden Gärtner nicht oft, wenn aber, massiv konfrontiert.
.
Fußnoten
[1] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.
[2] Mitochondrien: Gelten als Kraftwerke der Zellen, da sie Energie für die zellulären Prozesse liefern; es lassen sich Außen- und Innenmembran unterscheiden, wobei die innere Membran auf einen zellwandlos gewordenen Endosymbionten (ein Alpha-Proteobacterium) zurückgeht, während die äußere Membran der Plasmamembran der eukaryotischen Zelle entspricht; prokaryotische Chromosomen weisen ebenfalls auf einen aufgenommenen prokaryotischen Endosymbionten als Ursprung der Mitochondrien hin.
[3] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.
[4] Lipide (Fettes Öl): Ein Triglycerid aus Glycerin (mit drei [–OH]-Gruppen) und drei Fettsäuren, die als Fettsäurereste unter Wasserabspaltung ans Glycerin gebunden und eine Bindungsgruppe –C–O–(C=O)– ergeben
[5] Glyoxisomen: Microbodies, deren Hauptaufgabe der Abbau von Lipiden (Fetten) ist
[6] Ribosom: Organell aus ribosomaler RNA und Proteinen. Es dient zur Translation der mRNA-Informationen in Proteine. Meist sind mehrere Ribosomen über die mRNA kettenartig verbunden, um zugleich mehrere Ablesevorgänge hintereinander ablaufen lassen zu können
[7] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[8] Keimschlauch: Schlauchartige, zunächst querwandlose Struktur, mit der bewegliche oder unbewegliche, oft Überdauerungsstadien, auswachsen, „keimen“
[9] Zoospore: Mitotisch entstandene, einzellige, eigenbewegliche Verbreitungseinheit
[10] Rhizoide: Fadenartige, wurzelähnliche, trichale oder unseptierte Auswüchse zum Festheften von Thallophyten
[11] Olpidium brassicae: Verursacher der Kohlkeimlinge Umfallkrankheit (Olpidiaceae; nicht separat behandelt – Spizellomycetales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Fungi –…)
[12] Brassica oleracea (Kohl): Brassicaceae (Brassicales – Malvanae – Rosidae – Superrosidae – Eudicotyle –…)
[13] Umfallkrankheit, Schwarzbeinigkeit der Kohlkeimlinge: Befällt vor allem Sämlinge. Wurzeln und Stengel werden dunkel und faulen. Danach kippen die Sämlinge und sterben ab.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Spizellomycetales-Flagellat; schematische Darstellung (Fine-Liner- und ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Plasmalemma (rote Linie); – Zellkern (blau); – Lipidtropfen (gelb); – Microbodies (schwarz und schraffiert), z. Teil assoziiert mit Lipidtropfen; – Mitochondrien (grau); – freie Ribosomen (schwarze Punke); – Mikrotubli (grün). Zwei Geißelquerschnitte in unterschiedlicher Höhe: Anordnung der peripheren Doppelmikrotubuli und deren Verbindungen zum Plasmalemma.
Nach: Quelle nicht mehr nachvollziehbar; um Hinweise wird gebeten; eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Chytridiomycota-Flagellat (exclusive Neocallimastigales und Monoblepharidales; schematische Darstellung der Geißelübergangszone (Tusche- und ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Gestapelte Ringe verbinden die Mikrotubulipaare an der Übergangszone der Geißel und schräg-radiale Streben zum Flagellatenzellkörper (linkes Kreisschema); schräg-radiale dickere Speichen verbinden Mikrotubulipaare zum Plasmalemma des Flagellatenkörpers (rechtes Kreisschema). Eine dünne Platte dazwischen trennt den Bereich der extrakorporalen Geißel vom Flagellatenzellkörper. Noch vor dem Kinetosom schiebt sich eine Serie dünner Platten, zentral selbst miteinander verbunden, als Verknüpfung mit den peripher gelegenen Tubulipaaren.
Plasmalemma (rot); Mikrotubuli (grün); Verstärkungsstrukturen (schwarz)
Nach: Quelle nicht mehr nachvollziehbar; um Hinweise wird gebeten; eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Spizellomycetales, Spizellomyceten
2 Wahlfreiheit (AP)
.
Als eingedelltflächige Polyeder[1]
Mit dickerer Wand liegen, sie allseits umhüllend,
.
Quälen sich aus der Dauerzygote[8] hervor,
Nehmen Fahrt auf in wässrigen Ritzen des Bodens
Zum nächstliegenden Wurzelhaar[9].
.
Lösen enzymatisch je einen feinen Kanal
In die noch wenig abwehrfähige Pflanzenzellwand;
Wachsen, der Zelle Nahrung entnehmend,
Runden dann oftmals sich ab.
.
Rastlos entlassen sie, einen Kamin durch die Wirtszelle nach außen bohrend,
Hunderte Schwärmer in wasserdurchtränkte Böden hinein;
Geben Entscheidungsfreiheit den Boten,
.
Ihr Dasein als Zoosporen gewählt, versuchen sie,
Wie den Zygoten entschwärmte Vorgänger, erneut
Ins Leben des Kohls zu dringen,
Damit ihre Art potenziert sich vermehrt.
Einen Nebenkreislauf[16] mit ausschließlich
Asexueller Vermehrung[17] etablierten sie so.
.
Zwei genetisch unterschiedliche Schwärmer,
Vereinen zum doppelgeißelbestückten Flagellaten sich[18],
Schwimmen mit Doppelantrieb
Auf die nächstliegende Wurzel zu;
Ruhen, nachdem sie die Kerne vereint[19], sie mit dicker Wand sich umkapselt,
Eine Weile als Dauerzygoten dann aus.
.
Legenden
[1] Polyeder, Vielflächner: Von mehreren ebenen Flächen, von Vielecken, begrenzter Körper
[2] Zygote: Diploide Zelle, die nach der Verschmelzung zweier haploider Kerne im Zuge der sexuellen Fortpflanzung entstand
[3] Olpidium brassicae: Verursacher der Kohlkeimlinge Umfallkrankheit (Olpidiaceae; nicht separat behandelt – Spizellomycetales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Fungi –…)
[4] Kohl: Brassica oleracea (Brassicaceae – Brassicales – Malvanae – Rosidae – Superrosidae – …)
[5] Hypocotyl: Abschnitt des Keimlings zwischen Keimblättern (‚hypo‘ = unter; ‚Cotyledonen‘ = Keimblätter) und Wurzel
[6] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[7] Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.
[8] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
[9] Wurzelhaar: Ein schlauchartiger, dünnwandiger, nicht unterteilter, unverzweigter Auswuchs einer Wurzeloberflächenzelle (einer Rhizodermiszelle), mit der Aufgabe, engen Kontakt mit dem Boden herzustellen, um über des Wurzelhaars Oberfläche Wasser und darin gelöste Nährstoffe aufzunehmen.
[10] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen
[11] Encystieren: Sich mit dauerhafter Wand umgeben; zur Cyste werden
[12] Mitose, mitotisch: Im Kern mittig in einer Ebene versammelte Chromosomen bildeten je zwei identische Chromatiden, die bei der Mitose durch Mikrotubuli separiert werden und, von einer Zellwand getrennt, als identische Chromosomensätze der entstandenen Zellen wirken
[13] Amöboid: Wie Amöben, Wechseltierchen, gestaltet, oder sich so beim Bewegen verhaltend
[14] Zoospore: Mitotisch entstandene, einzellige, eigenbewegliche Verbreitungseinheit
[15] Gameten: Für sexuelle Fortpflanzung vorgesehene haploide Zellen
[16] Nebenkreislauf, Nebenfruchtform: Eine asexuelle Vermehrung, die nicht direkt in den Entwicklungskreislauf (Hauptkreislauf, Hauptfruchtform) eingeschaltet ist, sondern für eine seiner Phasen der schnellen, oft explosionsartigen Vermehrung dient
[17] Asexuell (Vermehrung): Nur aufgrund von Mitosen gebildet
[18] Plasmogamie: Verschmelzung der Protoplasten zweier Zellen im Zuge sexueller Fortpflanzung; abgekürzt P!
[19] Karyogamie: Verschmelzung zweier haploider Zellkerne; abgekürzt K!
Eingestellt am 15. März
.
Olpidium brassicae, verschiedene Stadien des Entwicklungskreislaufs
Junge Sporangien/Gametangien (oben links) – Sporangien/Gametangien kurz vor dem Schlüpfen der Flagellaten (unten links) – Dauerzygoten (rechts). Befallene Kohlkeimlinge (Mitte).
Mikroskopische Bilder sind Originale des Autors; Quelle des mittleren Bildes nicht mehr nachvollziehbar. Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15 März 2025
.
Olpidium brassicae, Entwicklungszyklus (ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Grüne Halbellipse (links): Zwei konträrgeschlechtliche Flagellaten, (+)-Kern und (–)-Kern, (mit Punktkern, bzw. mit Kringelkern als Zeichen dafür) infizieren eine Pflanze.
Nach der Infektion entstehen durch wiederholte Mitosen vielkernige Plasmodien, die sich später abrunden und einen Flagellatenbehälter bilden.
Opisthokont begeißelte (Schubgeißel, siehe Orientierung!) Flagellaten entströmen den Behältern; einerseits Punktkernflagellaten, andererseits als Kringelkernflagellaten.
Wirken die Flagellaten als Gameten (Isogameten, sie sind äußerlich nicht unterscheidbar), so vollziehen sie, treffen sich zusammenpassende (konträrgeschlechtliche), Plasmogamie (P!), wobei die Karyogamie nicht sofort vollzogen wird, vielmehr schwimmt das Verschmelzungsprodukt eine Zeitlang zweigeißlig.
Infizieren als Zweikern-Stadium Zellen derselben oder einer anderen Pflanze, entlassen den Protoplasten (immer noch zweikernig),
Vollziehen im Zuge der Größenzunahme Karyogamie (K!), bilden am Ende eine Wand um die diploide Dauerzygote (Punktkern in Kringelkern als Zeichen dafür).
Nach einer Ruhepause erfolgt die Meiose (R!), anschließend mehrere Mitosen, um viele Zoosporen zu bilden, die erneut Pflanzenzellen infizieren können.
Die violetten Pfeile zeigen asexuelle Vermehrung (einen Nebenkreislauf) an, wobei die entschlüpften Flagellaten nicht als Gameten (G), sondern als Zoosporen (Z) wirken und wieder eine Pflanze infizieren. Es liegt also eine sekundäre Funktionsbestimmung für die Flagellaten vor: Gamet oder Zoospore zu sein.
In Kreisen dargestellt, zeigt sich im sexuellen Kreislauf (HFF; Hauptfruchtform) ein haploider Organismus, dessen Zygote allein diploid ist (eine kurze Zweikernphase ist in diesem Fall vorgeschoben). Der Nebenkreislauf (NFF; Nebenfruchtform) dient der schnellen Vermehrung, was für Parasiten von entscheidender Bedeutung ist, um mit aller Macht wieder Wirte zu finden, die möglicherweise nicht unmittelbar nebeneinanderstehen oder zur Infektion nicht (mehr) geeignet sind. Somit wird auch die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens mit der größeren Zoosporenzahl erhöht. Sexuelle Fortpflanzung dauert länger, ist außerdem nicht in gleicher Weise vermehrungsproduktiv. Sexuelle Fortpflanzung dient aber der Erhöhung genetischer Diversität.
Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
In den nachfolgenden neun Abbildungen ist der Entwicklungszyklus einer Powerpoint-Präsentation ähnlich aufgebaut
Eingestellt am 15. März 2025
.
Grüne Halbellipse (links): Zwei konträrgeschlechtliche Flagellaten, (+)-Kern und (–)-Kern, (mit Punktkern, bzw. mit Kringelkern als Zeichen dafür) infizieren eine Pflanze.
Nach der Infektion entstehen durch wiederholte Mitosen vielkernige Plasmodien, die sich später abrunden und einen Flagellatenbehälter bilden.
Opisthokont begeißelte (Schubgeißel, siehe Orientierung!) Flagellaten entströmen den Behältern; einerseits Punktkernflagellaten, andererseits als Kringelkernflagellaten.
Wirken die Flagellaten als Gameten (Isogameten, sie sind äußerlich nicht unterscheidbar), so vollziehen sie, treffen sich zusammenpassende (konträrgeschlechtliche), Plasmogamie (P!), wobei die Karyogamie nicht sofort vollzogen wird, vielmehr schwimmt das Verschmelzungsprodukt eine Zeitlang zweigeißlig.
Infizieren als Zweikern-Stadium Zellen derselben oder einer anderen Pflanze, entlassen den Protoplasten (immer noch zweikernig),
Vollziehen im Zuge der Größenzunahme Karyogamie (K!), bilden am Ende eine Wand um die diploide Dauerzygote (Punktkern in Kringelkern als Zeichen dafür).
Nach einer Ruhepause erfolgt die Meiose (R!), anschließend mehrere Mitosen, um viele Zoosporen zu bilden, die erneut Pflanzenzellen infizieren können.
Die violetten Pfeile zeigen asexuelle Vermehrung (einen Nebenkreislauf) an, wobei die entschlüpften Flagellaten nicht als Gameten (G), sondern als Zoosporen (Z) wirken und wieder eine Pflanze infizieren. Es liegt also eine sekundäre Funktionsbestimmung für die Flagellaten vor: Gamet oder Zoospore zu sein.
In Kreisen dargestellt, zeigt sich im sexuellen Kreislauf (HFF; Hauptfruchtform) ein haploider Organismus, dessen Zygote allein diploid ist (eine kurze Zweikernphase ist in diesem Fall vorgeschoben). Der Nebenkreislauf (NFF; Nebenfruchtform) dient der schnellen Vermehrung, was für Parasiten von entscheidender Bedeutung ist, um mit aller Macht wieder Wirte zu finden, die möglicherweise nicht unmittelbar nebeneinanderstehen oder zur Infektion nicht (mehr) geeignet sind. Somit wird auch die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens mit der größeren Zoosporenzahl erhöht. Sexuelle Fortpflanzung dauert länger, ist außerdem nicht in gleicher Weise vermehrungsproduktiv. Sexuelle Fortpflanzung dient aber der Erhöhung genetischer Diversität.
Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
.
Spizellomycetales, Spizellomyceten
3 Eigentlich unschuldig
.
Finden sie Wurzeln, merkt der Gärtner davon fast nichts.
Keimlinge aber, dicht im Anzuchtbehälter gereiht,
Verärgern mit Welke und dunkelnden Beinchen,
Denn sein Bemühen war gänzlich umsonst.
.
Füllen der Jungpflänzchen Zellen;
Fallen sogleich beim Mikroskopieren ihm in den Blick,
Und er denkt, der Übeltäter wär‘ hiermit entlarvt.
.
Schnell wird jemand verdächtigt,
Hält er sich nahe des Tatorts auf.
Doch wenn der Täter sich vollends versteckt,
Fällt er auch Kriminalisten nicht sofort in den Blick.
.
Ein Virus[3] verbirgt sich, unsichtbar klein,
An des Eindringlings schwärmenden Zellen.
Aus dem Verborg’nen in die Wurzel entschlüpft,
Lebt es ohne Verdacht.
.
Elektronenmikroskope brachten die Spur,
Stellten des Kohlübels wahren Grund fest:
Zwar führt Olpidium[4] den Schädiger ein,
Doch Absicht wird ihm nicht unterstellt.
.
Fußnoten
[1] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
[2] Sporangien/Gametangien: Wegen funktioneller Verhaltensbestimmung der Flagellaten, kann hier eigentlich nicht von Sporangien oder Gametangien gesprochen werden; denn erst nachdem die Flagellaten entlassen sind, äußert sich ihr Verhalten als Gamet oder Zoospore.
[3] Tabak Nekrose Virus (TNV ikosaedrich; nicht behandelt – Unbehüllte ss(+)RNA-Viren – ss(+)RNA-Viren – RNA-Viren – Viren – Bacteria)
[4] Olpidium brassicae: Verursacher der Kohlkeimlinge Umfallkrankheit (Olpidiaceae; nicht separat behandelt – Spizellomycetales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Fungi –…)
Eingestellt am 15. März 2025
.