7 Chromalveolata Texte F-L

[5] Meiose, meiotisch, R!: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon zu Chromatiden verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne letztlich vorliegen.

Im Zentrum des Kreises sind die entscheidenden Strukturen für den Entwicklungszyklus abgebildet: Im großen Bild erkennt man an aufgetriebenen Pylloidenden, den Rezeptakeln, die Mündungen der Konzeptakel, also der Höhlungen, in denen die Gametangien von Fucus entstehen. In den abgebildeten Konzetakeln sind nur Oogonien enthalten, was der Längsschnitt durch eines (eingesetztes Bild) zeigt. Alles an Fucus, einschließlich der Konzeptakelwandung ist diploid (2n), wie auch die sterilen Fäden (Paraphysen), die vom Konzetakelgrund bis über die Mündung hinausreichen.

Diese drei Oogonien sind unten auf dem linken Habitusbild etwas vergrößert zu erkennen: Ein junges Oogon (links) ist noch einzellig und diploid (2n; großer roter Punkt), die beiden rechts davon sind bereits nach Meiose (R!) und einer anschließenden Mitose achtzellig (in unterschiedlichen Ansichten darstellt; nur vier bzw. fünf Zellen sind zu sehen) und jeweils haploid (n; kleine rote Punkte). Damit ist das Oogon unilokulär. Wurde ein Oogon reif, löst sich das Eizellenpaket (von einer inneren Zellwandschicht des Oogons noch umgeben) aus dem Oogon; Schleim treibt es zur Mündung; dort erst werden die haploiden Eizellen (n; kleine rote Punkte) frei, bleiben zwischen den aus der Mündung stehenden Paraphysen (nicht dargestellt) hängen, geben das Pheromon Fuscoserraten ab, um Spermatozoide anzulocken.

Rechts vom weiblichen Konzeptakel ist ein männliches schematisch gezeigt; drei unilokuläre, männliche Gametangien (Antheridien) enthalten nach Meiose (R!) und einer zusätzlichen Mitose acht haploide (kleine rote Punkte) Spermatozoide; auch die Antheridien sind unilokulär, findet doch wie in den Oogonien Meiose statt. Rechts ist unter dem Habitusbild ein Antheridienstand gezeichnet, so wie er in den Konzeptakeln vorliegt. An Endzellen eines trichalen Systems bilden sich die Antheridien. Zellen, die noch keine Antheridien gebildet haben, doch dazu auf dem Weg sind, enthalten zwei oder vier (nach Meiose) haploide Kerne (kleine rote Punkte), Trägerzellen sind diploid (große rote Punkte). Oben im Habitusbild sind Antheridien und Spermatozoide etwas größer gezeigt. Rechts, außerhalb des Bildes, ist ein Spermatozoid zu sehen mit dem Fucales-typischen, vorgezogenen, vorne abgeplatteten „Rüssel“. Auch männliche Konzeptakel bilden Paraphysen, die aber hier der Übersichtlichkeit halber nicht eingezeichnet wurden.

[21] Arbeitsteilung und Differenzierung: sind treibende Kräfte der Evolution. Aufgabenverteilung auf verschiedene Zellen, Zellbereiche, Zellorganellen, Teilbereiche des Organismus, auf Gewebe, führt letztendlich zu hochdifferenzierten, spezialisierten Organen, die sich einzig und allein ihrer Aufgabe – und somit für den Organismus effektiver – widmen können. Damit werden weitere Entwicklungsmöglichkeiten angestoßen, die evolutiv zu ungeahnter Vielfalt führen. Diese treibenden Kräfte lassen sich schon zu Anfang der Organismenevolution aufzeigen und ziehen sich durch bis zur Entwicklung der Menschheit; ja selbst der moderne Mensch kennt diese Prinzipien als Erfolgsrezepte und wendet sie für sein eigenes Leben laufend an.

[22] Gametophytenreduktion: Ein generelles Prinzip der Evolution, bei dem die haploide Phase eines Generationswechsels immer mehr reduziert wird, wobei in einer Verwandtschaft anfangs der haploide Gametophyt, morphologisch betrachtet, überwog, der diploide Sporophyt jedoch in den Hintergrund trat, im Laufe der Evolution aber die haploide Phase immer mehr reduziert wird, bis sie ganz entfällt oder nur bis auf das Nötigste noch vorhanden bleibt. Hintergrund dieser Entwicklung ist die Anfälligkeit der haploiden Phase gegen sich manifestierende Mutationen, ist doch bei ihr, im Gegensatz zum diploiden Sporophyten, kein begleitendes, noch unverändertes Allel, in einem Partnerchromosom vorhanden.

[9] Cellulose: Unverzweigte Ketten aus Glucose in β-1,4-Verknüpfung; wobei der 6C-Zucker Glucose in Ring-Form geschrieben, das C1 der Aldehydgruppe ist [CH₂OHCHOHCHOHCHOHCHOHCHO], davon aus gerechnet ist der vierte Kohlenstoff das C4 ist. In Ringform geschrieben weist die OH-Gruppe des C1 nach oben, wie auch die frei gebliebene CH₂OH-Gruppe. Die OH-Gruppen wechseln von 1 bis 4 die Stellung: C1 nach oben, C2 nach unten, C3 noch oben, C4 nach unten, an C5 hängt die nach oben stehende CH₂OH-Gruppe.

[7] Geißel, Flagellum (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[9] Haptonema: Fädiges kurzes oder längeres Anhängsel an der Front des Flagellaten etwa auf Höhe der Flagellen, bestehend aus umgebendem Plasmalemma, schraubig angeordneten sechs bis acht Mikrotubuli, wobei sich zwischen dieses Bündel und dem Plasmalemma eine Verlängerung Endoplasmatischen Retikulums des Flagellenkörpers schiebt; die Mikrotubuli stehen in den Flagellatenkörper, der durch eine Basalplatte, wie bei Flagellen so üblich, abgeteilt wird.

[12] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.

[3] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und durch ein zentrales Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[7] Cellulose: Unverzweigte Ketten aus Glucose in β-1,4-Verknüpfung; wobei der 6C-Zucker Glucose in Ring-Form geschrieben, das C1 der Aldehydgruppe ist [CH₂OHCHOHCHOHCHOHCHOHCHO], davon aus gerechnet ist der vierte Kohlenstoff das C4 ist. In Ringform geschrieben weist die OH-Gruppe des C1 nach oben, wie auch die frei gebliebene CH₂OH-Gruppe. Die OH-Gruppen wechseln von 1 bis 4 die Stellung: C1 nach oben, C2 nach unten, C3 noch oben, C4 nach unten, an C5 hängt die nach oben stehende CH₂OH-Gruppe.

[12] Risikominimieren, Risikostreuen: Ein entscheidendes Prinzip der Evolution. Um Verluste an möglichen Nachkommen möglichst zu reduzieren, haben sich erfolgversprechende Strategien entwickelt; z. B. Risikostreuen, was bedeutet, nicht alles auf eine Karte zu setzen, nicht alle Sporen, Samen oder Früchte, auf einmal reifen zu lassen und in einem Schub zu verbreiten. Zeitliche Streuung z. B. erhöht die Wahrscheinlichkeit, günstige Zeiten für die Verbreitung durch Vektoren zu treffen, oder Perioden für günstiges Wachstum oder fürs Überleben, etc. Freilich wird dabei während eines Zeitpunktes die Menge der Verbreitungseinheiten geringer, doch am Ende wird sich diese Strategie evolutiv für den Organismus lohnen. Wenn aber Organismen fürs Wachstum auf zeitlich beschränktes Vorkommen günstiger Bedingungen angewiesen sind, wird eine explosionsartige Vermehrung die günstigste Lösung sein; in diesem Zusammenhang sind dann schnell reagierende Nebenfruchtformen mit ihren asexuell entstandenen Verbreitungseinheiten von Vorteil, z. B. dann, wenn ein Substrat (Stärke, Zucker, Partner eines Symbionten, Wirt eines Parasiten) stark umworben ist oder nur kurzzeitig zur Verfügung steht. Dieses Risikostreuen ist vergleichbar mit der Risikominimierung, die Aktieninhaber anwenden, wenn sie unterschiedlichste Aktien in ihrem Portfolio sammeln.

[17] Geschlechtliche, sexuelle Fortpflanzung: Dafür sind drei Vorgänge miteinander gekoppelt, Meiose (abgekürzt mit R!), Plasmogamie (Zellen vereinen sich, abgekürzt mit P!) und Karyogamie (Kerne verschmelzen, abgekürzt mit K!), wobei P! und K!, mit Ausnahme bei Dikarya, unmittelbar aufeinander folgen. Bei Dikarya (Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta – Eukarya) sind beide Vorgänge unterschiedlich lang (weit) voneinander getrennt. Da bei Animalia und Plantae P! und K! unmittelbar aufeinander folgen, werden beide Vorgänge häufig zu Befruchtung (B!) zusammengefasst.

[4] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und durch ein zentrales Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[18] Chloroplasten, primäre: Durch Endosymbiose entstandene Organelle. Ihre Herkunft von Blaualgen ist durch mehrere Merkmale gesichert. Die innere Membran hat bakteriellen Charakter, die äußere ähnelt Membranen der Eukaryoten; ringförmgie DNA in Chloroplasten, weist ebenfalls auf bakteriellen Ursprung hin, wie auch enthaltene 70S-Ribosomen. Phycobilisomen bei Glaucophyta und Rhodophyta, wie sie bei Cyanobakterien auftreten, sind ebenfalls Hinweis auf der Chloroplasten endosymbiontische Herkunft.

[19] Chloroplasten, sekundäre: Sind durch Aufnahme und Endosymbiose eines bereits chloroplastenbesitzenden Eukaryoten entstanden, so wie dies für alle Chromophyta gilt. Der aufgenommene Eukaryot wurde bis auf den Chloroplasten fast gänzlich reduziert; gelegentlich geben Nucleomorphe noch Hinweis darauf und der in Chloroplasten erhaltene Augenfleck. Auch die durchgehende ER-Cisterne um den Chloroplasten herum kann als Indiz für einen aufgenommenen Eukaryoten betrachtet werden: Hierbei gilt die innere Lipiddoppelmembran dieser ER-Cisterne als Plasmalemma der endocytotisierten Alge, die äußere als Membran der Verdauungsvakuole des aufnehmenden heterokonten Eukaryoten.

[22] Carotinoide: Carotinoide sind lineare Kohlenwasserstoffe mit vielen konjugierten Doppelbindungen (= benachbarte Kohlenstoffatome sind in wechselnder Abfolge mit einer einfachen und einer Doppelbindung miteinander verknüpft), an deren beiden Enden jeweils ein Kohlenstoffring aus sechs Atomen hängt. Je nach Lage einer Doppelbindung in diesen Sechserringen und ob eine Hydroxylgruppe [–OH] oder andere zusätzliche Gruppen an Sechserringen hängen, werden verschiedene Typen an Carotinoiden unterschieden, die auch in ihrer Färbung voneinander abweichen und somit Licht anderer Wellenlängen aufnehmen können; nicht selten nur als Farbstoff vorhanden.

A. Typische, kleine sporogene Zelle. – B. Vegetative Zelle mit ektoplasmatischen, verzweigten Fäden. – C. Sporogene, vielkernige Zellmasse, die kleine sporogene Zellen hervorbringt und ein Typ I Sporangium. – D. Tetrade vielkerniger sporogener Zellen. – E. Typische, große, vegetative Zelle, bevor sie mit Lipiden gefüllt ist. – F. Große mit Lipiden gefüllte Zelle. – G. Cyste. – H. Amoebosporangium. – I. Encystiertes Amoebosporangium. – J. Amöbospore, die sich zu einer Amöbe wandelt. – K. Zweikernige Amöbe. – L. Vierkernige Amöbe. – M. Vier einkernige Amöbosporen. – N. Type I Zoosporangium vor der Flagellenbildung. – O. Encystiertes Zoosporangium. – P. Typ I Zoosporangium mit Flagellaten. – Q. Drei Zoosporen mit ektoplasmatischem Band verbunden. – R. Jüngere, birnförmige Zoospore. – S. Ältere, rundliche Zoospore. – T. Typ II Sporangium. – U. Schwimmende, kleine, rundliche Zelle (Gamet?). – V. Beginnende Plasmogamie von zwei beweglichen Gameten. – W. Einkernige Zygote nach Karyogamie.

Es liegt hier ein heteromorpher Generationswechsel eines Haplo-Diplonten vor (dünne und dicke braune Linien) mit kleinen, trichal organisierten weiblichen und männlichen Gametophyten; Oogamie erfolgt zwischen einer nährstoffreichen, unbeweglichen, großen Eizelle und einem Spermatozoid; erstaunlicherweise wird nicht nur die Eizelle einzeln pro Oogonium gebildet, auch ein Spermatozoid nur entsteht pro Antheridium, das zu einem einkammerigen plurilokulären Sporangium geworden ist.