Diversisporales
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Diversisporales, Unterschiedlichsporer
1 Von Riesen und Schilden
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Fünf- bis zehnmal so groß
Und dies seit devonischen[3] Zeiten sogar,
– Zu welcher Ordnung sie Forscher auch stellten –
Gelten Gigasporaceen[4], wie schon der Name verrät,
Als Riesen ihrer gesamten Verwandtschaft.
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Vielleicht liegt es an der seitlichen Blase,
Größere Azygosporen[7] für ihre Zukunft zu formen,
Die ihren Verwandten als riesige Bälle
Wohl sie unterstützend, entsprießen.
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Gigaspora[10], der einfache Riese,
Umgeben von inneren Schichten der Wand,
Nach außen, löst die begrenzenden äußeren Lagen
Mit Hyphe und
– Signale der nahenden Wurzel verkünden ihr dies –
Versucht sie die alles ihr Bietende möglichst umgehend zu treffen.
Nur so kommt es rasch zum Erfolg.
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Genügend Reserven hortet sie dafür in ihrer Spore,
Ihr Glück um bei Fehlschlag es neu zu versuchen!
Denn Hyphenstückchen, alt, noch mit Reserven gefüllt,
Helfen ihr, wie Glomus[13] dies glückt, überhaupt nicht.
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Vesikel[14], als Zwischenspeicher in Wurzeln, benötigt Gigaspora sicherlich nicht,
Denn groß genug sind die Sporen,
Alle Reserven, von Pflanzen zum Vorrat genommen,
Darin für baldige Treffen mit Wurzeln zu sichern.
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Doch was führt sie mit den Helferzellen[15],
– Im Boden als kleine, meist rundliche Bläschen liegend,
Nach außen zu mit spitzen Kegeln bewehrt – im Sinn?
Ohne damit, zu klein gestaltet sind sie dafür,
Reserven zu speichern,
Von denen nicht einmal Spuren jemand geseh'n.
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Auch Scutellospora[16], die Schwester,
Führt sie[17] als Erkennungszeichen mit sich.
Deren Ornament aber wirkt friedlicher:
Nur Pusteln formt sie. Wozu?
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Einen Schild schiebt Scutellospora, großflächig, rund,
Einer kleinen Beule der inneren Wandschicht entspringend,
Nach allen Seiten zur flächigen Rundung verbreitert,
Unter der äußeren Wandung entlang.
Zu fest scheint diese für das Durchdringen mit Hyphen:
Eine Hyphe, abgeflacht, verzweigt sie mehrfach eng dichotom[18],
Was nach außen schon wollte;
Flachgedrückt bleiben die Enden, wie zierlicher Schmuck,
Zwischen Außen- und Innenwand liegen;
Doch Keimporen[19] vergessen sie nicht. –
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Erstaunlich, wie lang der Riesensporer Verwandtschaft[20] schon lebt;
Denn in ältesten Silikatsinterschichten[21], die derzeit bekannt auf der Welt,
Liegen als Zeugen silurisch[22]-devonischer Zeit Scutellosporen,
Genau so, wie die Gattung auch heute den Forscher entzückt.SL
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Fußnoten
[1] Chlamydosporer: Glomales (Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta –…)
[2] Azygosporer: Eine verwandtschaftsübergreifende Bezeichnung für acaulosporoide Azygsporen bildende Arten; kommen in den Familien Acaulosporaceae (Diversisporales) und Archaeosporaceae (Archaeosporales) vor
[3] Devon-Zeit: vor etwa 416 – 359 Millionen Jahren
[4] Gigasporaceae; nicht separat behandelt: Riesensporige (Diversisporales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[5] Archaeosporaceae; nicht separat behandelt: Altsporige (Archaeosporales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[6] Acaulosporaceae; nicht separat behandelt: Ungestieltsporige (Diversisporales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[7] Azygospore: Strukturell einer Dauerzygote durch zygotenartige Merkmale ähnlich; Hinweise dazu geben suspensorähnliche Strukturen oder Reste, die als reduzierte Gametangien gedeutet werden können.
[8] Terminal: Am distalen, am entfernten Ende
[9] Suspensorartiger Auswuchs
[10] Gigaspora: Riesensporer (Gigasporaceae; nicht separat behandelt – Diversisporales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze –…)
[11] Keimen (allgemein): Ein kürzeres oder längeres Ruhestadium beenden, zu aktivem Leben wecken mit Entwicklung weiterführender Strukturen (Zoosporen, Gameten, Keimvesikel, Keimschlauch, Wurzeln, Spross, Blätter, etc.)
[12] Hyphen: Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände
[13] Glomus: Glomaceae; nicht separat behandelt (Glomales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze –…)
[14] Vesikel (Arbuskuläre Mykorrhiza): Reservestoff-, Lipidbehälter
[15] Auxiliarzellen, Helferzellen (Gigasporaceae): Gehäufte, miteinander (über Hyphen) verbundene, dünnwandige Zellen, ohne mikroskopisch erkennbaren Inhalt, mit kurzen Spitzen oder Beulen als Auswüchse; als Helferzellen werden sie bezeichnet, wird doch angenommen, für irgendetwas müssen sie doch gut sein; Hinweise darauf fehlen noch
[16] Scutellospora: Schildsporer (Gigasporaceae; nicht separat behandelt – Diversisporales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze –…)
[17] Auxiliarzellen
[18] Dichotom: gegabelt
[19] Keimporen: Vorgebildete Öffnungsstellen eines biologischen Ruhestadiums, um die Keimung zu erleichtern
[20] Riesensporige: Gigasporaceae; nicht separat behandelt (Diversisporales – Glomeromycota – Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi –…)
[21] Silikatsinter: Silikatstein, der durch Ablagerung aus silikathaltigen Quellen oder schnell fließenden Gewässern entstanden ist
[22] Silur-Zeit: Vor etwa 444 – 416 Millionen Jahren
SL Dotzler N, Krings M, Taylor TN, Agerer R (2006) Germination shields in Scutellospora (Glomeromycota: Diversisporales, Gigasporaceae) from the 400 million‑year‑old Rhynie chert. Mycol Progress 5: 178‑184.
Eingestellt am 15. März 2025
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Charakeristika von Glomaceae und Gigasporaceae
Links oben: Auxiliarzellen von Scutellospora sp. (WVAFES, DIA 51)
Rechts oben: Keimschild von Scutellospora sp. (WVAFES, DIA 49)
Links unten: Glomus invermaium; deutliche, artcharakteristische Wandschichtung erkennbar (WVAFES, DIA 20)
Rechts unten: Scutellospora weresubeae; deutliche, artcharakteristische Wandschichtung erkennbar (WVAFES, DIA 57)
Einschub: Scutellospora sp. aus Rhynie-Chert; aufgetriebene Blase unterhalb der Azygospore, daran ein kleiner Auswuchs; beides als Gametangienreste interpretierbar (Nora Dotzler, Original)
Eingestellt am 15. März 2025
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Keimschild von Scutellospora(Tusche, Kreide; Reinhard Agerer)
Oben: Eine innere Schicht der Sporenwand (hellbraun) treibt eine Hyphe zwischen sich und die äußere Wand (dunkelbraun), die sie nicht durchbrechen kann, sondern sich deshalb, dichotom sich verzweigend, zwischen die beiden Schichten schiebt.
Mitte: Aufsicht auf einen jungen Keimschild; dichotome Verzweigung der Hyphe, wobei sich die Äste den Nachbarn anschmiegen und so die Dichotomie immer mehr verschoben wird. Im Zentrum liegt der Ausgangspunkt der sich zwischen die beiden Schichten schiebenden Hyphe.
Rechts: Rand eines fertigen Keimschilds mit unterschiedlich breiten und langen Loben; Keimporen sind angedeutet, durch die und die äußere Wand (dunkelbraun) sich die Keimhyphen schieben werden.
Eingestellt am 15. März 2025
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Entwicklungszyklus der Glomeromycota, gezeigt an Glomaceae und Gigasporaceae(ppt-generiert, Reinhard Agerer)
Eine siphonale (haploid-mehrkernige, septenlose) Hyphe penetriert eine Rhizodermiszelle, bildet dabei ein Appressorium, das Eindringen zu erleichtern. Eingedrungen in die Zelle, bildet die Hyphe Schlingen; davon ausgehend, besiedeln intrazellulär wachsende Hyphen Nachbarzellen.
In darunter liegenden Wurzelzellschichten bilden sich an inter- und intrazellulär wachsenden Hyphen Arbuskel als Haustorien in den Zellen; die Baum- oder Strauchform wird dabei deutlich; wie die Hyphen sind auch die Arbuskel septenlos und mit mehreren Kernen versehen. Gelegentlich entstehen auch schon arbuskelähnliche Strukturen an den Schlingen. Hier ist anzumerken, alle Ästchen, auch die dünnsten, sind noch vom Pflanzenplasmalemma überzogen, und somit aus dem eigentlichen Inneren der Zelle ferngehalten.
An den Hyphen entstehen (nicht bei Gigasporaceae) inter- oder intrazellulär mit großem Lipidtropfen gefüllten Vesikel. Auch sie besitzen mehrere Kerne.
Außerhalb der Wurzel bilden sich bei Glomaceae und anderen chlamydosporigen Familien, die dickwandigen, haploid-vielkernigen Chlamydosporen, als Überdauerungsorgane, die nach einer möglichen Ruhepause erneut Rhizodermiszellen kolonisieren; hier an der gleichen Wurzel dargestellt, doch werden meist naheliegende Wurzeln kolonisiert, denn die Ausbreitung des Pilzes in der Wurzel erfolgt vornehmlich durch sein Schritthalten mit dem Wachstum der Wurzel. Die violetten Pfeile deuten einen Nebenkreislauf an, der für Glomeromycota charakteristisch und auch die einzige Vermehrungsweise ist, da ihnen sexuelle Fortpflanzung generell fehlt.
Für Gigasporaceen gilt bis hierher der gleiche Verlauf des Entwicklungskreislaufes mit Ausnahme der Bildung von Vesikeln. Nur übernehmen hier Azygsoporen (wie auch bei allen anderen Glomeromycota, die Azygosporen bilden) die Kolonisation der Wurzel.
Anstelle der intraradikalen Vesikel werden von Gigasporaceae im Boden wurzelnah Auxiliarzellen gebildet; hier dargestellt an den Helferzellen von Scutellospora, die nur Pusteln an der Oberfläche besitzen und nicht spitze Kegel wie Gigaspora. Der gesamte Entwicklungszyklus läuft somit als haploider Nebenkreislauf ab; die dünne, violette Kreislinie deutet dies an.
[Auxiliarzellen nach: Franke T (2002) The myco-heterotrophic Voyria flavescens (Gentianaceae) and its associated fungus. Mycol. Progress 1 (4): 367 – 376.]
In den nachfolgenden sechs Abbildungen ist der Entwicklungszyklus einer Powerpoint-Präsentation ähnlich aufgebaut
Eingestellt am 15. März 2025
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Eine siphonale (haploid-mehrkernige, septenlose) Hyphe penetriert eine Rhizodermiszelle, bildet dabei ein Appressorium, das Eindringen zu erleichtern. Eingedrungen in die Zelle, bildet die Hyphe Schlingen; davon ausgehend, besiedeln intrazellulär wachsende Hyphen Nachbarzellen.
In darunter liegenden Wurzelzellschichten bilden sich an inter- und intrazellulär wachsenden Hyphen Arbuskel als Haustorien in den Zellen; die Baum- oder Strauchform wird dabei deutlich; wie die Hyphen sind auch die Arbuskel septenlos und mit mehreren Kernen versehen. Gelegentlich entstehen auch schon arbuskelähnliche Strukturen an den Schlingen. Hier ist anzumerken, alle Ästchen, auch die dünnsten, sind noch vom Pflanzenplasmalemma überzogen, und somit aus dem eigentlichen Inneren der Zelle ferngehalten.
An den Hyphen entstehen (nicht bei Gigasporaceae) inter- oder intrazellulär mit großem Lipidtropfen gefüllten Vesikel. Auch sie besitzen mehrere Kerne.
Außerhalb der Wurzel bilden sich bei Glomaceae und anderen chlamydosporigen Familien, die dickwandigen, haploid-vielkernigen Chlamydosporen, als Überdauerungsorgane, die nach einer möglichen Ruhepause erneut Rhizodermiszellen kolonisieren; hier an der gleichen Wurzel dargestellt, doch werden meist naheliegende Wurzeln kolonisiert, denn die Ausbreitung des Pilzes in der Wurzel erfolgt vornehmlich durch sein Schritthalten mit dem Wachstum der Wurzel. Die violetten Pfeile deuten einen Nebenkreislauf an, der für Glomeromycota charakteristisch und auch die einzige Vermehrungsweise ist, da ihnen sexuelle Fortpflanzung generell fehlt.
Für Gigasporaceen gilt bis hierher der gleiche Verlauf des Entwicklungskreislaufes mit Ausnahme der Bildung von Vesikeln. Nur übernehmen hier Azygsoporen (wie auch bei allen anderen Glomeromycota, die Azygosporen bilden) die Kolonisation der Wurzel.
Anstelle der intraradikalen Vesikel werden von Gigasporaceae im Boden wurzelnah Auxiliarzellen gebildet; hier dargestellt an den Helferzellen von Scutellospora, die nur Pusteln an der Oberfläche besitzen und nicht spitze Kegel wie Gigaspora. Der gesamte Entwicklungszyklus läuft somit als haploider Nebenkreislauf ab; die dünne, violette Kreislinie deutet dies an.
[Auxiliarzellen nach: Franke T (2002) The myco-heterotrophic Voyria flavescens (Gentianaceae) and its associated fungus. Mycol. Progress 1 (4): 367 – 376.]
Eingestellt am 15. März 2025
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