Spizellomycetales
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Spizellomycetales, Spizellomyceten
1 Spizelloflagellat
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Geißelnah, durch strahlende Tubuli[1] voneinander getrennt,
Liefern den Kraftstoff dafür.
Verhalten sich ribosomengemäß.
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Dringen, voran ihren Inhalt restlos schickend
In lebende Zellen, oder sie setzen sich,
Nur Rhizoide[10] vortreibend, auf ihnen fest.
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Spizellomyces, Olpidium, Geranomyces, sind ihre Namen.
Mit Olpidium brassicae[11],
Werden Gärtner nicht oft, wenn aber, massiv konfrontiert.
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Fußnoten
[1] Mikrotubuli: Röhrenförmige Proteinkomplexe innerhalb eukaryotischer Zellen und in Geißeln; Hohlröhren aufgebaut aus den Dimeren α- und β-Tubulinen; funktionieren bei vielen wesentlichen zellulären Prozessen, einschließlich Mitose und Meiose. Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden; das α-Tubulin-Ende wird minus-Ende genannt, das β-Tubulin plus-Ende; bilden die Grundlage für das Cytoskelett und spielen eine wichtige Rolle in der Ausbildung der Kernteilungsspindel und im Vesikeltransport.
[2] Mitochondrien: Gelten als Kraftwerke der Zellen, da sie Energie für die zellulären Prozesse liefern; es lassen sich Außen- und Innenmembran unterscheiden, wobei die innere Membran auf einen zellwandlos gewordenen Endosymbionten (ein Alpha-Proteobacterium) zurückgeht, während die äußere Membran der Plasmamembran der eukaryotischen Zelle entspricht; prokaryotische Chromosomen weisen ebenfalls auf einen aufgenommenen prokaryotischen Endosymbionten als Ursprung der Mitochondrien hin.
[3] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.
[4] Lipide (Fettes Öl): Ein Triglycerid aus Glycerin (mit drei [–OH]-Gruppen) und drei Fettsäuren, die als Fettsäurereste unter Wasserabspaltung ans Glycerin gebunden und eine Bindungsgruppe –C–O–(C=O)– ergeben
[5] Glyoxisomen: Microbodies, deren Hauptaufgabe der Abbau von Lipiden (Fetten) ist
[6] Ribosom: Organell aus ribosomaler RNA und Proteinen. Es dient zur Translation der mRNA-Informationen in Proteine. Meist sind mehrere Ribosomen über die mRNA kettenartig verbunden, um zugleich mehrere Ablesevorgänge hintereinander ablaufen lassen zu können
[7] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[8] Keimschlauch: Schlauchartige, zunächst querwandlose Struktur, mit der bewegliche oder unbewegliche, oft Überdauerungsstadien, auswachsen, „keimen“
[9] Zoospore: Mitotisch entstandene, einzellige, eigenbewegliche Verbreitungseinheit
[10] Rhizoide: Fadenartige, wurzelähnliche, trichale oder unseptierte Auswüchse zum Festheften von Thallophyten
[11] Olpidium brassicae: Verursacher der Kohlkeimlinge Umfallkrankheit (Olpidiaceae; nicht separat behandelt – Spizellomycetales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Fungi –…)
[12] Brassica oleracea (Kohl): Brassicaceae (Brassicales – Malvanae – Rosidae – Superrosidae – Eudicotyle –…)
[13] Umfallkrankheit, Schwarzbeinigkeit der Kohlkeimlinge: Befällt vor allem Sämlinge. Wurzeln und Stengel werden dunkel und faulen. Danach kippen die Sämlinge und sterben ab.
Eingestellt am 15. März 2025
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Spizellomycetales-Flagellat; schematische Darstellung (Fine-Liner- und ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Plasmalemma (rote Linie); – Zellkern (blau); – Lipidtropfen (gelb); – Microbodies (schwarz und schraffiert), z. Teil assoziiert mit Lipidtropfen; – Mitochondrien (grau); – freie Ribosomen (schwarze Punke); – Mikrotubli (grün). Zwei Geißelquerschnitte in unterschiedlicher Höhe: Anordnung der peripheren Doppelmikrotubuli und deren Verbindungen zum Plasmalemma.
Nach: Quelle nicht mehr nachvollziehbar; um Hinweise wird gebeten; eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
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Chytridiomycota-Flagellat (exclusive Neocallimastigales und Monoblepharidales; schematische Darstellung der Geißelübergangszone (Tusche- und ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Gestapelte Ringe verbinden die Mikrotubulipaare an der Übergangszone der Geißel und schräg-radiale Streben zum Flagellatenzellkörper (linkes Kreisschema); schräg-radiale dickere Speichen verbinden Mikrotubulipaare zum Plasmalemma des Flagellatenkörpers (rechtes Kreisschema). Eine dünne Platte dazwischen trennt den Bereich der extrakorporalen Geißel vom Flagellatenzellkörper. Noch vor dem Kinetosom schiebt sich eine Serie dünner Platten, zentral selbst miteinander verbunden, als Verknüpfung mit den peripher gelegenen Tubulipaaren.
Plasmalemma (rot); Mikrotubuli (grün); Verstärkungsstrukturen (schwarz)
Nach: Quelle nicht mehr nachvollziehbar; um Hinweise wird gebeten; eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
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Spizellomycetales, Spizellomyceten
2 Wahlfreiheit (AP)
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Als eingedelltflächige Polyeder[1]
Mit dickerer Wand liegen, sie allseits umhüllend,
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Quälen sich aus der Dauerzygote[8] hervor,
Nehmen Fahrt auf in wässrigen Ritzen des Bodens
Zum nächstliegenden Wurzelhaar[9].
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Lösen enzymatisch je einen feinen Kanal
In die noch wenig abwehrfähige Pflanzenzellwand;
Wachsen, der Zelle Nahrung entnehmend,
Runden dann oftmals sich ab.
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Rastlos entlassen sie, einen Kamin durch die Wirtszelle nach außen bohrend,
Hunderte Schwärmer in wasserdurchtränkte Böden hinein;
Geben Entscheidungsfreiheit den Boten,
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Ihr Dasein als Zoosporen gewählt, versuchen sie,
Wie den Zygoten entschwärmte Vorgänger, erneut
Ins Leben des Kohls zu dringen,
Damit ihre Art potenziert sich vermehrt.
Einen Nebenkreislauf[16] mit ausschließlich
Asexueller Vermehrung[17] etablierten sie so.
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Zwei genetisch unterschiedliche Schwärmer,
Vereinen zum doppelgeißelbestückten Flagellaten sich[18],
Schwimmen mit Doppelantrieb
Auf die nächstliegende Wurzel zu;
Ruhen, nachdem sie die Kerne vereint[19], sie mit dicker Wand sich umkapselt,
Eine Weile als Dauerzygoten dann aus.
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Fußnoten
[1] Polyeder, Vielflächner: Von mehreren ebenen Flächen, von Vielecken, begrenzter Körper
[2] Zygote: Diploide Zelle, die nach der Verschmelzung zweier haploider Kerne im Zuge der sexuellen Fortpflanzung entstand
[3] Olpidium brassicae: Verursacher der Kohlkeimlinge Umfallkrankheit (Olpidiaceae; nicht separat behandelt – Spizellomycetales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Fungi –…)
[4] Kohl: Brassica oleracea (Brassicaceae – Brassicales – Malvanae – Rosidae – Superrosidae – …)
[5] Hypocotyl: Abschnitt des Keimlings zwischen Keimblättern (‚hypo‘ = unter; ‚Cotyledonen‘ = Keimblätter) und Wurzel
[6] Flagellat: Begeißelter, einzelliger Organismus; oder als Eigenschaft: mit Geißel versehen
[7]Meiose, meiotisch: Meiose dient der Reduktion eines diploiden Chromosomensatzes zu haploiden Sätzen. Dabei werden einander entsprechende Chromosomen, im Kern sich dann mittig in einer Ebene gegenüberstehend, gepaart und anschließend in entgegengesetzter Richtung („polwärts“) separiert. Dieser Vorgang wird auch als Reduktionsteilung (oft abgekürzt als R! und zugleich stellvertretend für die ganze Meiose verwendet) bezeichnet. Da die voneinander getrennten haploiden Chromosomen schon verdoppelt sind, schließt sich an die Reduktionsteilung noch eine mitotische Teilung an, so dass vier haploide Kerne in letztlich vier Zellen liegen.
[8] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
[9] Wurzelhaar: Ein schlauchartiger, dünnwandiger, nicht unterteilter, unverzweigter Auswuchs einer Wurzeloberflächenzelle (einer Rhizodermiszelle), mit der Aufgabe, engen Kontakt mit dem Boden herzustellen, um über des Wurzelhaars Oberfläche Wasser und darin gelöste Nährstoffe aufzunehmen.
[10] Flagellum, Geißel (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen
[11] Encystieren: Sich mit dauerhafter Wand umgeben; zur Cyste werden
[12] Mitose, mitotisch: Im Kern mittig in einer Ebene versammelte Chromosomen bildeten je zwei identische Chromatiden, die bei der Mitose durch Mikrotubuli separiert werden und, von einer Zellwand getrennt, als identische Chromosomensätze der entstandenen Zellen wirken
[13] Amöboid: Wie Amöben, Wechseltierchen, gestaltet, oder sich so beim Bewegen verhaltend
[14] Zoospore: Mitotisch entstandene, einzellige, eigenbewegliche Verbreitungseinheit
[15] Gameten: Für sexuelle Fortpflanzung vorgesehene haploide Zellen
[16] Nebenkreislauf, Nebenfruchtform: Eine asexuelle Vermehrung, die nicht direkt in den Entwicklungskreislauf (Hauptkreislauf, Hauptfruchtform) eingeschaltet ist, sondern für eine seiner Phasen der schnellen, oft explosionsartigen Vermehrung dient
[17] Asexuell (Vermehrung): Nur aufgrund von Mitosen gebildet
[18] Plasmogamie: Verschmelzung der Protoplasten zweier Zellen im Zuge sexueller Fortpflanzung; abgekürzt P!
[19] Karyogamie: Verschmelzung zweier haploider Zellkerne; abgekürzt K!
Eingestellt am 15. März
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Olpidium brassicae, verschiedene Stadien des Entwicklungskreislaufs
Junge Sporangien/Gametangien (oben links) – Sporangien/Gametangien kurz vor dem Schlüpfen der Flagellaten (unten links) – Dauerzygoten (rechts). Befallene Kohlkeimlinge (Mitte).
Mikroskopische Bilder sind Originale des Autors; Quelle des mittleren Bildes nicht mehr nachvollziehbar. Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15 März 2025
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Olpidium brassicae, Entwicklungszyklus (ppt-generiert; Reinhard Agerer)
Grüne Halbellipse (links): Zwei konträrgeschlechtliche Flagellaten, (+)-Kern und (–)-Kern, (mit Punktkern, bzw. mit Kringelkern als Zeichen dafür) infizieren eine Pflanze.
Nach der Infektion entstehen durch wiederholte Mitosen vielkernige Plasmodien, die sich später abrunden und einen Flagellatenbehälter bilden.
Opisthokont begeißelte (Schubgeißel, siehe Orientierung!) Flagellaten entströmen den Behältern; einerseits Punktkernflagellaten, andererseits als Kringelkernflagellaten.
Wirken die Flagellaten als Gameten (Isogameten, sie sind äußerlich nicht unterscheidbar), so vollziehen sie, treffen sich zusammenpassende (konträrgeschlechtliche), Plasmogamie (P!), wobei die Karyogamie nicht sofort vollzogen wird, vielmehr schwimmt das Verschmelzungsprodukt eine Zeitlang zweigeißlig.
Infizieren als Zweikern-Stadium Zellen derselben oder einer anderen Pflanze, entlassen den Protoplasten (immer noch zweikernig),
Vollziehen im Zuge der Größenzunahme Karyogamie (K!), bilden am Ende eine Wand um die diploide Dauerzygote (Punktkern in Kringelkern als Zeichen dafür).
Nach einer Ruhepause erfolgt die Meiose (R!), anschließend mehrere Mitosen, um viele Zoosporen zu bilden, die erneut Pflanzenzellen infizieren können.
Die violetten Pfeile zeigen asexuelle Vermehrung (einen Nebenkreislauf) an, wobei die entschlüpften Flagellaten nicht als Gameten (G), sondern als Zoosporen (Z) wirken und wieder eine Pflanze infizieren. Es liegt also eine sekundäre Funktionsbestimmung für die Flagellaten vor: Gamet oder Zoospore zu sein.
In Kreisen dargestellt, zeigt sich im sexuellen Kreislauf (HFF; Hauptfruchtform) ein haploider Organismus, dessen Zygote allein diploid ist (eine kurze Zweikernphase ist in diesem Fall vorgeschoben). Der Nebenkreislauf (NFF; Nebenfruchtform) dient der schnellen Vermehrung, was für Parasiten von entscheidender Bedeutung ist, um mit aller Macht wieder Wirte zu finden, die möglicherweise nicht unmittelbar nebeneinanderstehen oder zur Infektion nicht (mehr) geeignet sind. Somit wird auch die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens mit der größeren Zoosporenzahl erhöht. Sexuelle Fortpflanzung dauert länger, ist außerdem nicht in gleicher Weise vermehrungsproduktiv. Sexuelle Fortpflanzung dient aber der Erhöhung genetischer Diversität.
Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
In den nachfolgenden neun Abbildungen ist der Entwicklungszyklus einer Powerpoint-Präsentation ähnlich aufgebaut
Eingestellt am 15. März 2025
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Grüne Halbellipse (links): Zwei konträrgeschlechtliche Flagellaten, (+)-Kern und (–)-Kern, (mit Punktkern, bzw. mit Kringelkern als Zeichen dafür) infizieren eine Pflanze.
Nach der Infektion entstehen durch wiederholte Mitosen vielkernige Plasmodien, die sich später abrunden und einen Flagellatenbehälter bilden.
Opisthokont begeißelte (Schubgeißel, siehe Orientierung!) Flagellaten entströmen den Behältern; einerseits Punktkernflagellaten, andererseits als Kringelkernflagellaten.
Wirken die Flagellaten als Gameten (Isogameten, sie sind äußerlich nicht unterscheidbar), so vollziehen sie, treffen sich zusammenpassende (konträrgeschlechtliche), Plasmogamie (P!), wobei die Karyogamie nicht sofort vollzogen wird, vielmehr schwimmt das Verschmelzungsprodukt eine Zeitlang zweigeißlig.
Infizieren als Zweikern-Stadium Zellen derselben oder einer anderen Pflanze, entlassen den Protoplasten (immer noch zweikernig),
Vollziehen im Zuge der Größenzunahme Karyogamie (K!), bilden am Ende eine Wand um die diploide Dauerzygote (Punktkern in Kringelkern als Zeichen dafür).
Nach einer Ruhepause erfolgt die Meiose (R!), anschließend mehrere Mitosen, um viele Zoosporen zu bilden, die erneut Pflanzenzellen infizieren können.
Die violetten Pfeile zeigen asexuelle Vermehrung (einen Nebenkreislauf) an, wobei die entschlüpften Flagellaten nicht als Gameten (G), sondern als Zoosporen (Z) wirken und wieder eine Pflanze infizieren. Es liegt also eine sekundäre Funktionsbestimmung für die Flagellaten vor: Gamet oder Zoospore zu sein.
In Kreisen dargestellt, zeigt sich im sexuellen Kreislauf (HFF; Hauptfruchtform) ein haploider Organismus, dessen Zygote allein diploid ist (eine kurze Zweikernphase ist in diesem Fall vorgeschoben). Der Nebenkreislauf (NFF; Nebenfruchtform) dient der schnellen Vermehrung, was für Parasiten von entscheidender Bedeutung ist, um mit aller Macht wieder Wirte zu finden, die möglicherweise nicht unmittelbar nebeneinanderstehen oder zur Infektion nicht (mehr) geeignet sind. Somit wird auch die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens mit der größeren Zoosporenzahl erhöht. Sexuelle Fortpflanzung dauert länger, ist außerdem nicht in gleicher Weise vermehrungsproduktiv. Sexuelle Fortpflanzung dient aber der Erhöhung genetischer Diversität.
Eigenem Vorlesungsmanuskript entnommen.
Eingestellt am 15. März 2025
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Spizellomycetales, Spizellomyceten
3 Eigentlich unschuldig
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Finden sie Wurzeln, merkt der Gärtner davon fast nichts.
Keimlinge aber, dicht im Anzuchtbehälter gereiht,
Verärgern mit Welke und dunkelnden Beinchen,
Denn sein Bemühen war gänzlich umsonst.
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Füllen der Jungpflänzchen Zellen;
Fallen sogleich beim Mikroskopieren ihm in den Blick,
Und er denkt, der Übeltäter wär‘ hiermit entlarvt.
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Schnell wird jemand verdächtigt,
Hält er sich nahe des Tatorts auf.
Doch wenn der Täter sich vollends versteckt,
Fällt er auch Kriminalisten nicht sofort in den Blick.
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Ein Virus[3] verbirgt sich, unsichtbar klein,
An des Eindringlings schwärmenden Zellen.
Aus dem Verborg’nen in die Wurzel entschlüpft,
Lebt es ohne Verdacht.
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Elektronenmikroskope brachten die Spur,
Stellten des Kohlübels wahren Grund fest:
Zwar führt Olpidium[4] den Schädiger ein,
Doch Absicht wird ihm nicht unterstellt.
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Fußnoten
[1] Dauerzygote: Zygote, die der Überdauerung dient, meist gekennzeichnet durch dicke, widerstandsfähige, oft auch dunkle Wand
[2] Sporangien/Gametangien: Wegen funktioneller Verhaltensbestimmung der Flagellaten, kann hier eigentlich nicht von Sporangien oder Gametangien gesprochen werden; denn erst nachdem die Flagellaten entlassen sind, äußert sich ihr Verhalten als Gamet oder Zoospore.
[3] Tabak Nekrose Virus (TNV ikosaedrich; nicht behandelt – Unbehüllte ss(+)RNA-Viren – ss(+)RNA-Viren – RNA-Viren – Viren – Bacteria)
[4] Olpidium brassicae: Verursacher der Kohlkeimlinge Umfallkrankheit (Olpidiaceae; nicht separat behandelt – Spizellomycetales – Chytridiomycotina – Chytridiomycota – Fungi –…)
Eingestellt am 15. März 2025
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