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Einführung

Protracheophyta, Protracheophyten

1 Zwischenform

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Hornpflanze[1] nannten sie, was zwischen Moosen und Eutracheophyta vermittelt:

Sind ihr doch, wie Moosen, tracheidenartige[2] Leitelemente[3] unbekannt;

Rhizoide[4], keine Wurzeln[5], verankern knollenförmig angeschwoll‘ne Stolonen[6];

Formen Sporangien[7] an etwas aufgetriebenen Spitzen des aufrecht dichotomen Systems;

Bilden wie Laubmoose[8] und Hornmoose[9] Columellen[10],[11] in Sporenbehältern[12],

Verzweigen sie aber, was bei anderen Pflanzen[13] noch nie geseh’n.

Andere Merkmale verbinden sie jedoch mit Rhyniophyta[14],

Denn deren verzweigte Systeme wachsen gleichfalls ohne jegliche Schuppe, ohne jegliches Blatt.

Getrennt leben beide von ihren Gametophyten[15]:

Verselbständigt hat sich bereits der Sporophyt[16].

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Fußnoten

[1] Hornpflanze †: Horneophyton lignieri † (Protracheophyta – Tracheophyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae –…)

[2] Tracheiden: Zur Wasserleitung und Festigung gebildete, meist stark verholzte, in axialer Richtung langgestreckte Zellenim Xylem der Leitbündel von Spross, Blättern und Wurzeln.

[3] Wasserleitzellen

[4] Rhizoide: Fadenartige, wurzelähnliche, trichale oder unseptierte Auswüchse zum Festheften von thallösen Pflanzen

[5] Wurzel: Drittes Grundorgan, neben Spross und Blättern, der Eutracheophyta. Sie wächst im Substrat, verfügt über Wurzelhaare und an der wachsenden Spitze über ein Meristem, über der eine Wurzelhaube (Calyptra) liegt; Verzweigungen erfolgen endogen, innerhalb der Endodermis heraus; tragen keine Blätter

[6] Stolonen (allgemein): Ausläufer

[7] Sporangium: Behälter, in dem Sporen asexuell oder sexuell gebildet werden

[8] Laubmoose i.w.S.: Bryophyta (Thallophyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae – Eukarya)

[9] Hornmoose: Anthocerophyta (Thallopyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae – Eukarya)

[10] Columella (Laubmoose): Domförmige oder Säulenartige Struktur in der Mitte der Mooskapsel

[11] Columella (Hornmoose): Säulenartige, meristematisch immer nachwachsende Struktur in der Mitte der Mooskapsel

[12] Sporangien

[13] Echte Pflanzen: Plantae (Eukarya)

[14] Rhyniophyta †: Rhynienpflanzen † (Tracheophyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae – Eukarya)

[15] Gametophyt: Bildet im Generationswechsel mitotisch, da selbst haploid, haploide Zellen (Gameten); oder nur Kerne, die direkt oder nach einer dikaryotischen Phase zur Karyogamie bestimmt sind

[16] Sporophyt: Bildet im Generationswechsel von Sporophyt zu Gametophyt meiotisch (R!), da selbst diploid (oder dikaryotisch), haploide Sporen

Eingestellt am 21. Februar 2026

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Horneophyton lignieri

Links: Rekonstruktion des Habitus. – Rechts oben: Verzweigtes Sporangium mit Columella, Öffnung und Sporen. –

Langiophyton mackei

Rechts unten: Vermutlicher Gametophyt von Horneophyton lignieri; distaler Bereich mit Gametangienstand und fingerartigen Fortsätzen mit Archegonien.

Nach Frey & Stech (2009), Fig. 8-1, 1, 2 und 3, Seite 268

Eingestellt am 21. Februar 2026

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Protracheophyta, Protracheophyten

2 Vom Äußern recht überzeugend

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Dünn nach oben erhebt sich der Zwilling in Dichotomie[1],

Lässt den Bruder, um Raum zu gewinnen am Boden[2],

Teilt sich etwas verjüngend

Etagiert zum Gabelsystem.

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Glatt, ohne jegliche Blättchen

Heben sich verjüngende Enden ellipsoide Sporenbehälter[3] empor,

Gefüllt mit trileten Sporen[4], rauh an der Peripherie;

Warten geduldig, doch niemand wird sie aus der Enge mehr holen,

Denn, verkieselt[5] hüllen sie Sporangienwände

Seit vierhundert Millionen Jahren schon ein.

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Allen der ausgedehnten Gemeinschaft blühte das ähnliche Los

Als sie, von silikatischen[6] Wässern für immer bedeckt,

Ihr Leben, in welcher Phase sie gerade auch standen,

Sich dem Vergessen, hätte sie nicht der glückliche Zufall entdeckt

Inmitten festen Gesteins, ohne Gegenwehr ergaben

Und doch sind sie heute Zeugen ihrer silurisch[7]-devonischen[8] Welt.

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Alles, was Aglaophyten[9] im Leben erstrebten,

Blieb der Nachwelt versteinert präsent:

Beginnend von frei schon liegenden Sporen, zum Keimen bereit,

Aufgebrochene Wände mit ersten Zellen des Gametophyts[10].

Auf die Kernphase[11] lässt sich nur indirekt schließen,

Denn Archegonien[12] trugen sie und Antheridien[13] vor ihrem Tod.

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Antheridien- und Archegonienträger,

Jeder für sich Stolonen entspringend,

Sparen dichotome Verzweigung bis zum letzten sich auf,

Holen dann aber, was sie versäumten, in kurzer Zeit nach:

Entspannen ein Schirmchen, dicht mit Gametenbehältern[14] bestückt,

Recken die Hälse der sich öffnenden Kugeln

Weit dem Regen entgegen und warten

Bis ein Tropfen voll Spermatozoiden[15] das Weibchen beglückt.

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Doch, leider lässt sich‘s nicht mehr ergründen,

Denn der Zygote[16] Schicksal bleibt wohl für immer verschlossen:

War sie später zum Sporengebären bestimmt,

Oder startete hier des Sporophyten[17] Stolon?

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Fußnoten

[1] Dichotom: gegabelt, gabelig

[2] Stolonen (allgemein): Ausläufer

[3] Sporangium: Behälter, in dem Sporen asexuell oder sexuell gebildet werden

[4] Trilet (Sporen, Pollen): Durch dreistrahlige Narbe gekennzeichnet, die an der proximalen Seite entsteht, an der vier Sporen oder Pollen nach der Meiose zusammengepresst blieben, bevor sie sich trennten; repräsentieren die Kontaktstellen der vier Sporen, bzw. Pollen.

[5] Verkieselt: Mit Siliciumdioxid durchdrungen, fossilisiert

[6] Silikat: Mineral aus SiO2 bestehend

[7] Silur-Zeit: Vor etwa 444 – 416 Millionen Jahren

[8] Devon-Zeit: vor etwa 416 – 359 Millionen Jahren

[9] Aglaophyton major †: (Protracheophyta – Tracheophyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae –…)

[10] Gametophyt: Bildet im Generationswechsel mitotisch, da selbst haploid, haploide Zellen (Gameten); oder nur Kerne, die direkt oder nach einer dikaryotischen Phase zur Karyogamie bestimmt sind

[11] Kernphase: haploid (Gametophyt); diploid oder dikaryotisch (Sporophyt)

[12] Archegon, Archegonium (Moose, Farne): Besitzen eine einzellschichtige Wand (Wandzellen) mit schnabelartig ausgezogenem, anfangs mit einer Zellreihe gefülltem Hals (Halskanalzellen), die sich im Zuge der Spermatozoidenanlockung auflösen; auch die Bauchkanalzelle, als Schwesterzelle der Oocyte entstanden, löst sich dann auf.

[13] Antheridium (allgemein): Spermatozoen oder Spermakerne bildender Behälter von Plantae, Fungi und Chromalveolata

[14] Archegonien und Antheridien

[15] Spermatozoide, Spermatozoen, Spermien: Reife, männliche, haploide Keimzellen; Gameten, die im Normalfall zu eigenständiger Bewegung fähig sind

[16] Zygote: Diploide Zelle, die nach der Verschmelzung zweier haploider Kerne, im Zuge der sexuellen Fortpflanzung entstand

[17] Sporophyt: Bildet im Generationswechsel von Sporophyt zu Gametophyt meiotisch (R!), da selbst diploid (oder dikaryotisch), haploide Sporen

Eingestellt am 21. Februar 2026

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Aglaophyton major

Oben, rechts: Rekonstruktion des fossilen Fundes: Stolonen mit Rhizoiden, Gabelsystem mit Sporangien am terminalen Ende; oben, links: Sporangium; oben, Mitte: Trilete Sporen, die als separate Fossilien einen eigenständigen Namen (Retusotriletes) erhielten, doch offenbar zu Aglaophyton major gehören.

Autor: original: Falconaumanni; derivative work: Peter coxhead

Unten: Aglaophyton major Fossil 

Autor: Jonathan Chen

Eingestellt am 21. Februar 2026

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Protracheophyta, Protracheophyten

3 Ein erster Versuch

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Was blieb ihnen schon anderes über

Als mit einem der beiden Äste als Stolon[1] am Boden zu kriechen?

Wie würden Beikost[2] sonst sie kommen?

Denn aufrechtes Stehen allein

Brächte zwar Luft und Licht in Hülle und Fülle,

Erschöpft wäre bald jedoch der dünnen Saugrhizoiden[3] Kraft.

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Wenn bogig Stolonen den Boden berühren,

Rhizoide ersehnten Kontakt zum Untergrund spüren,

Liegen auch Stomata[4] sicherlich auf,

Finden CO2[5] für der Fotosynthese Verlauf.

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Vielleicht ist es Sauerstoff, der Glomeromycoten[6] verlockt,

In die Tiefe der Höhle[7] zu gehen,

Sich in Spalten[8] der Rinde[9] zu zwängen,

Um mit Arbuskeln[10] in Zellen des Cortex[11] zu dringen.

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Rund um die Achse, zur sauberen Lage geordnet,

– Bis hierher und nicht weiter, scheint es Glomites[12] entgegenzutönen –

Nach außen von pilzfreien Zellen begrenzt,

Bis hinauf in senkrechte Äste sich ziehend,

Kolonisieren wohl zu beider Beteiligten Hilfe

Hyphen[13] Aglaophytons[14] Stolonensystem.

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Zentral im Stämmchen erwarten,

Wände recht dünn, mancherorts vielleicht hauchzart netzig verstärkt,

Ihrer fremdbesiedelten Zellen[15] Anzapferfolg,

Ersaugtes regional ab- und weiterzugeben.

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Das Zentrum umhüllend,

Ordnen sich ähnliche Zellen mit einfacher Wand;

Nach außen zu, als innere Nachbarn des Cortex,

Schließen sich, aus ihrer Lage zu folgern, assimilatleitende Zellen[16] an.

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Wer meint, Tracheiden[17] besetzten die Mitte des Stämmchens[18],

Dem bieten andere, wie zu erwarten, Paroli[19]:

Behaupten, zu ähnlich seien die Leitelemente noch Hydroiden[20] der Moose[21];

Setzen Aglaophyton deshalb, trotz seiner ausgefeilten Anatomie,

An der Tracheophyten[22] evolutionäre Basis[23],

Als einen von vielen Versuchen, das Land zu erobern.

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Fußnoten

[1] Stolonen (allgemein): Ausläufer

[2] Damit sind zusätzliche Nährionen gemeint, die sie nicht über ihre recht kurzen Rhizoide aufnehmen können; Zusätzliches zu liefern, sind symbiontische Pilze, Glomeromycota. in der Lage

[3] Rhizoide: Fadenartige, wurzelähnliche, trichale oder unseptierte Auswüchse zum Festheften von thallösen Pflanzen

[4] Stoma, Stomata, Spaltöffnung(en): Spaltförmige Öffnungen in der Epidermis des Blattes/Stengels zum Gasaustausch (O2, CO2) und zur Abgabe von Wasser (Transpiration)

[5] Bodennah liegt eine erhöhte CO2-Konzentration vor, liefern doch kohlenstoffheterotrophe Mikroorganismen beim Abbau organischen Materials CO2, verbrauchen dafür aber Sauerstoff, der durch Fotosynthese entsteht; als für beide Seiten (Mikroben und Pflanze) ein förderliches Szenario

[6] Glomeromycota: Urlandpilze (Multikarya – Unbegeißelte Chitinpilze – Fungi – Opisthokonta – Eukarya)

[7] Kammer unterhalb der Spaltöffnung

[8] Interzellularen, Interzellularräume: Zellzwischenräume

[9] Rinde, Cortex (Pflanzen, allgemein): Gewebe der Sprossachse und der Wurzel von Tracheophyta, das außerhalb des Zentralzylinders liegt; Epidermis und Rhizodermis sind davon ausgeschlossen

[10] Arbuskel: Bäumchen, Haustorium der Arbuskulären Mykorrhiza

[11] Rinde

[12] Glomites †: Fossiler Vertreter der Glomales; erstmals nachgewiesen in der Rhynie-Chert

[13] Hyphen (Pilze): Einzellreihige, zellwandumgebene Fäden von Pilzen mit Spitzenwachstum, mit oder ohne Querwände

[14] Aglaophyton major †: (Protracheophyta – Tracheophyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae –…)

[15] Lebende Zellen, in die Hyphen, Arbuskel zu bilden, eingedrungen sind

[16] Ob sie Leptoiden, wie bei Polytrichopsida, oder Phloemzellen, wie bei Eutracheophyta, genannt werden, ist Geschmacksache, denn niemand kennt ihre Form und Struktur.

[17] Tracheiden: Zur Wasserleitung und Festigung gebildete, meist stark verholzte, in axialer Richtung langgestreckte Zellen im Xylem der Leitbündel von Spross, Blättern und Wurzeln.

[18] Stämmchen (Moose): Eine aufrechte oder liegende Achse, die äußerlich einem Spross der Gefäßpflanzen (Tracheophyta) ähnelt, jedoch sich davon grundlegend in Bau und Funktion unterscheidet; deshalb wird bei Moosen lediglich von Stämmchen und nicht von Spross (Stamm) gesprochen.

[19] Paroli bieten: Jemandem oder etwas entschiedenen Widerstand leisten, es mit gleicher oder mit überlegener Kraft es mit ihm aufzunehmen oder sich zu behaupten, ohne nachzugeben

[20] Hydroide (Laubmoose i.e.S.): Gestreckte tote Zellen, im voll entwickelten Zustand ohne Kern und Protoplsma, mit verdickten Längswänden und steilen Querwänden; ohne Lignin.

[21] Laubmoose i.e.S. : Bryophytina (Bryophyta – Thallophyta – Embryophyta – Streptophyta – Plantae –…)

[22] Tracheophyta: Stelenpflanzen i.w.S. (Embryophyta – Streptophyta – Plantae – Eukarya)

[23] Protracheophyta: Protracheophyten (Tracheophyta - Embryophyta – Streptophyta – Plantae – Eukarya)

Eingestellt am 21. Februar 2026

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Endpunkt erreicht

3 Plantae Stammbaum
3 Plantae gesamte Stammbäume
Gesamtstammbaum