zum Glossar mit Abbildungsverweisen über:

Annelida, Ringelwürmer

1 Umbau

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Vier Regionen unterscheidet Trochophora[1]

Vom Wimpernschopf bis zum After hinab

Mit jeweils genauer Bestimmung im fertigen Bild[2]:

Ihre Haube, peripher des obersten Cilienkranzes[3] gelegen,

Wandelt sich zum Prostomium[4], zum vorwärts tastenden Glied;

Ein Gebiet, begrenzt von zentral gelegenen Wimpernkranzreihen,

Bleibt separat ein Segment als Peristom[5]

Als Täger des nach unten weisenden Munds;

Der hintere Ciliengrütel bestimmt das letzte Segment,

Des Pygidiums[6] Ort;

Davor liegt, des Anneliden Länge reglementierend,

Die Wachstumszone des Wurms.

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Je nach Art bestimmt eine vorgegebene Zahl

Von kaum zwei Dutzend bis mehr als tausend Segmenten,

Meist deutlich erkennbar, doch manchmal versteckt,

Der geringelten Wesen Gestalt.

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Segmente erhalten, beidseits der Mitte gelegen,

Epidermistaschen[7] tief verankert entspringend,

Eine größere Zahl Borsten[8] feinster Struktur,

Mikrovilli[9] je einer einzelnen Zelle entstammend,

Geben jedem dieser Verwandtschaft

Auch den treffenden Zusatznamen Borstenwurm[10].

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Zum Rund gruppiert, produziert jedes der Mikrovilli

Für sich, jedoch in engem Verbund, Proteine:

Von Chinonen gegerbt,

Mit Chitinfibrillen verstärkt,

Verschieben sie, jeweils zur hohlen Röhre geformt,

Sich als verklebte Pakete zur Peripherie.

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Noch bleiben sie einfach, undifferenziert,

Doch bald reformieren die Zellen ihr Formentableau,

Verändern die Spitze zum Haken, zum rudernden Plättchen,

Erhöhen, der Umwelt gemäß,

Im Laufe der Zeit und je nach Bedarf

Der Anhänge Diversität.

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Wer seine Borsten weit von sich spreizt,

Gewinnt noch erheblich dazu:

Erhöht den Schub beim gleitenden Schreiten,

Erleichtert Stemmen in schützenden Spalten,

Reduziert das Sinken bei langsamem Schwimmen!

Nur dem winkt die Zukunft,

Der Nachkommen Lösungen

Solcher Probleme verschafft!

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Fußnoten

[1] Trochophora-Larven: Birnenförmige bis runde Larven, die zumindest einen Wimpernkranz besitzen, sich mit dessen Hilfe fortbewegen und ernähren 

[2] Adult, Adultus: Erwachsen, Erwachsener

[3] Cilie, Wimper, Flagellum, Geißel, (Eukaryageißel): Charakterisiert durch ihren internen Bau aus 9 peripheren, etwas schräg nach innen gestellten Doppelmikrotubuli (Querschnitt durch die Geißel) und einem zentralen Tubulipaar, das etwas Abstand voneinander hält. Dyneinarme verbinden die Mikrotubuli. Die Geißel ist von der Zellmembran umgeben und gefüllt mit Cytosol. Am Übergang der Geißelbasis in den Zellkörper treten spezielle Verstrebungen, Verstärkungen, auf; eine dünne Querplatte trennt oft den untersten, in die Zelle integrierten Teil, der in seiner Struktur einem Centriol entspricht: Es fehlen die beiden zentralen Mikrotubuli und die peripheren Zwillinge wurden zu Drillingen. Die in der Zelle gelegenen Teile der Geißel sind noch durch verwandtschaftsabhängig gestaltete Haltestrukturen verwurzelt.

[4] Prostom, Kopflappen (Annelida): Bezeichnung für die Körperspitze der Ringelwürmer

[5] Peristom (Annelida): Das erste echte Körpersegment, das direkt hinter dem Prostom (dem Kopfabschnitt vor dem Mund) liegt; es umschließt vollständig die Mundöffnung

[6] Pygidium (Anneliden): Nicht-segmentiertes Hinterende von Ringelwürmern, das den After trägt; es bildet die hintere Körpergrenze, während direkt davor die Wachstumszone für neue Körpersegmente liegt

[7] Epidermis (Animalia, allgemein): Außenschicht eines Tieres

[8] Borste: Dickes, hartes, steifes Haar bestimmter Tiere

[9] Mikrovilli: Fingerförmige, meist unverzweigte, dichte Ausstülpungen der Zellmembran, um der Zelle Oberfläche zu vergrößern; erhalten ihre Stabilität durch Actinfilamente, nicht durch Mikrotubuli oder gar durch ein Axionem

[10] Borstenwürmer, Ringelwürmer: Annelida (Schizocoelia – Spiralia – Protostomia – Bilateria – Animalia –…)

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Annelida, Ringelwürmer

2 Das Patent

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Die Leibeshöhle beidseits hügelig vorstülpend,

Verlagern des geringelten Rumpfes Borsten sich weg

Von des Körpers ebenmäßiger Fläche,

Sitzen nun auf füßchenähnlichen Stummeln[1] krallengleich.

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Muskelfasern durchzieh‘n des Wurms Parapodien zu späterer Zeit.

Zweigeteilt mittlerweile zu dorsal[2] und ventral gerichteten Lappen[3],

Heften sie sich der Basis in Gruppen stehender Borsten[4] an,

Verleihen den Füßchen[5] jedes Segments[6] Eigenmobilität.

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Längs-[7] und Ringmuskeln[8], zu starken und schwächeren Bündeln vereint,

Verbinden, durchzieh’n, den länglichen Körper als Hautmuskelschlauch[9],

Verkürzen, verlängern ihn wieder:

Den Widerpart spielt der Leibeshöhle[10] Hydroskelett[11].

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Das Rostrum[12],

Trochophoras[13] oberstes Stück,

Übernimmt mit mannigfaltigen Sinneszellen

Auswahl der Richtung, Erkunden der näheren Welt.

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Je zwei Sinnesgruben[14], bald auch Antennen[15] und kürzere Palpen [16],

Konzentrieren umweltempfindliche Zellen;

Geben Freiheit und Raum jedem Segment,

Eindrücke der Umwelt auch selbst zu ermitteln.

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Alle Frontalorgane unterliegen der Evolution:

Differenzieren und reduzieren sich der Umwelt entsprechend.

Nur Sinnesgruben, auch Nuchalorgane[17] genannt, dorsal gelegen,

Bleiben erhalten, verändern sich kaum.

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Sekretorische[18] Zellen umgeben den Körper,

Durchstoßen mit Mikrovilli[19] der Cuticula[20] biegsamen Panzer,

Beschichten die schlängelnde Ringelgestalt mit schützendem Schleim

Als Schmiere beim Zwängen durch schmälere Spalten,

Als Hülle für abgesetzte Gelege,

Als Zement zum Bau wohnlicher Röhren.

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Strickleiterartig durchsetzen Nervensysteme[21]

Anneliden vorwiegend von vorne nach hinten.

Mit feinverzweigten, gefächerten Enden

Muskel-, Sinnes- und sekretorische Zellen verbindend,

Steuern sie, vom Ober-[22] und Unterschlundganglion[23] koordiniert,

Bewegung und Reaktion auf Umwelt und Leben des Wurms.

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Zwei lange, dünne Kanäle, dorsal und ventral,

– Reste der ursprünglichen Leibeshöhle[24]

Durchzieh‘n Segment um Segment zwischen sich treffenden Flanken

Des beidseits der Mitte sich weitenden Spaltmesoderms

Als Leitungssystem, um Blut im Rückengefäß

Kraft umgebender Muskeln nach vorne zu drücken.

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In feinste Kanälchen unter der Haut und

Rund um den mittigen Darm gepresst,

Verteilt es Verdauungsprodukte,

Nimmt im Gegenzug Sauerstoff an des Körpers Grenzfläche mit.

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Proto-[25] und Metanephridien[26] lassen bei Anneliden sich finden,

Obwohl die Trochophora-Larve nur Protonephridien besitzt.

Mit Cyrtocyten-Nephridien[27] leben kleinere Arten und solche ohne Blutgefäße

Oder wenn das Podocyten[28]-Filtersystem nicht zur Verfügung steht.

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Nur so kann es Anneliden gelingen,

Von kleinsten Dimensionen zu Riesenlägen zu wachsen,

Oftmals mehr als ellenlang mit mehreren Hundert Segmenten

Beleben sie Meere, Sedimente[29], Böden und Tiere.

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Haemoerythrin[30] und Hämoglobin[31],

Sauerstoffholde[32], -affine Substanzen,

Färben, gelöst im flottierenden Strom der Kanälchen,

Gefäße und Flüssigkeit rot;

Doch mancher Anneliden transportierendes Blut

Präsentiert sich durch Chlorocruorin[33] grün. –

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Von Schiefer[34] umschlossen zeugen

Anneliden kambrischer Zeiten[35]

Von ihrer mehr als fünfhundert Millionen Jahre

Schon dauernden Existenz.

Über sechzehntausendfünfhundert Arten

Steh‘n heute noch für ihren Riesenerfolg.

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Nur ein winziger Ausschnitt wird hier besprochen:

Von eineinhalb Dutzend Klassen, in die Annelida man unterteilt,

Kommen aus Bekanntheits- und Bedeutungsgründen

Nur fünf in die Wahl.

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Je diverser der Raum, den Anneliden besetzen

Infolge adaptiver Radiation[36],

Je größer die Vielfalt der Lebensquartiere,

Umso stärker wandeln die Tiere sich ab,

Gewinnen Vieles hinzu,

Verzichten auf Unnützgewordenes freilich gern. –

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Fußnoten

[1] Parapodien (Annelida): Ungegliederte oder gegliederte paarige Seitenanhänge beidseits der Segmente

[2] Notopodium (Annelida): Bei zweigeteilten Parapodien wird der rückennahe Teil als Notopodium bezeichnet, der bauchnahe als Neuropodium

[3] Neuropodium (Annelida): Bei zweigeteilten Parapodien wird der bauchnahe Teil als Neuropodium bezeichnet, der rückennahe als Notopodium

[4] Borste: Dickes, hartes, steifes Haar bestimmter Tiere

[5] Parapodien

[6] Segmente (Annelida): Sich identisch wiederholende Abschnitte des Körpers

[7] Längsmuskeln: Sich längs des Körpers erstreckende Muskeln

[8] Ringmuskeln: Muskeln rund um den Körper eines Nichtwirbeltiers oder generell um Öffnungen

[9] Hautmuskelschlauch: Funktionelle Einheit aus Epidermis (Haut) und darunterliegender Muskulatur (Ring- und Längsmuskeln) bei vielen wirbellosen Tieren wie Würmern und Mollusken. Er dient der Fortbewegung und Körperstabilität, indem er als Hydroskelett wirkt. Durch abwechselnde Kontraktion der Muskeln wird der Körper bewegt

[10] Sekundäre Leibeshöhle, Coelom: Flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der von einem mesodermalen Epithel umgeben ist und als Flüssigkeitspolster bei vielen Protostomiern die Funktion eines Hydroskeletts übernimmt; Das Coelom wird im Lauf der Ontogenese durch Abfaltung vom Urdarm oder aus besonderen, dem Entoderm oder dem Ektoderm entstammenden mesodermalen Zellen erst etwas später gebildet und verdrängt die primäre Leibeshöhle oft ganz

[11] Hydroskelett: Phylogenetisch älteste Form des Stützapparates bei Tieren, bestehend aus einer mit Flüssigkeit gefüllten Körperhöhle, die von einem Hautmuskelschlauch umgeben ist. Muskeln kontrahieren gegen diese nicht zusammenpressbare Flüssigkeit, was Bewegung und Formstabilisierung ermöglicht.

[12] Rostrum (Annelida): Teil oder Fortsatz des Prostoms

[13] Trochophora-Larven: Birnenförmige bis runde Larven, die zumindest einen Wimpernkranz besitzen, sich mit dessen Hilfe fortbewegen und ernähren 

[14] Sinnesgruben, Nuchalorgane (Annelida): Paarige Sinnesorgane im Kopfbereich als Chemorezeptoren; bewimperte Zellen am Kopflappen oder im Bereich des Mundsegments für Prüfung der Nahrung (Geschmackssinn)

[15] Antennen (Annelida): Spezialisierte Sinnesanhänge, die primär bei Vielborstern (Polychaeta) vorkommen

[16] Palpen: Taster

[17] Nuchalorgane, Sinnesgruben (Annelida): Paarige Sinnesorgane im Kopfbereich als Chemorezeptoren; bewimperte Zellen am Kopflappen oder im Bereich des Mundsegments für Prüfung der Nahrung (Geschmackssinn)

[18] Sekretorisch: Sekrete absondernd

[19] Mikrovilli: Fingerförmige, meist unverzweigte, dichte Ausstülpungen der Zellmembran, um der Zelle Oberfläche zu vergrößern; erhalten ihre Stabilität durch Actinfilamente, nicht durch Mikrotubuli oder gar durch ein Axionem

[20] Cuticula (Annelida): Dünne, kollagenhaltige Schicht, die von der Epidermis abgesondert wird und den Körper als schützende, elastische Außenhaut überzieht

[21] Strickleiternervensystem: Hochorganisiertes zentrales Nervensystem vieler wirbelloser Tiere (z. B. Insekten, Spinnentiere, Ringelwürmer). Es verläuft auf der Bauchseite und besteht aus zwei Längssträngen, die in jedem Körpersegment durch Querverbindungen und paarige Nervenknoten (Ganglien) miteinander verbunden sind

[22] Oberschlundganglion: Ganglion oberhalb (dorsal) des Schlunds liegend

[23] Unterschlundganglion: Nervenknoten (Ganglion) im Kopf von Gliederfüßern (Arthropoda) und Ringelwürmern, der unter dem Darm/Schlund (ventral) liegt. 

[24] Primäre Leibeshöhle, Blastocoel: Flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der während der frühen Embryonalentwicklung in der Blastula entsteht und im Gastula-Stadium zwischen Entoderm und Ektoderm zu liegen kommt

[25] Protonephridie (Plathelminthes, Annelida): Primitive, meist paarige Exkretions- und Osmoregulationsorgane bei wirbellosen Tieren ohne Coelom (z.B. Plattwürmer, Rädertiere). Sie bestehen aus einem feinen, verzweigten Kanälchensystem, das im Körper blind endet. Der Endbereich, wird aus einer Cyrtocyte (Flammenzelle) und einer primären Kanälchenzelle gebildet, die sich mit zwei konzentrischen Fingerkreisen überlappen und eine Reuse bilden; im Innern mit einem Bündel aus flammengleich schlagenden Geißeln (Flammenzellen)

[26] Metanephridien: Enden im Coelom mit einem Wimpertrichter, der Flüssigkeit daraus in den Metanephridialkanal flimmert und kommen außerdem bei Arten mit Blutgefäßen vor, deren Blutfiltersystem auf Podocyten beruht; Epithelien der Kanälchen diskriminieren zwischen Bauchbarem, das über sie aufgenommen wird und Unbrauchbaren oder Schädlichem, das über den Nephroporus entsorgt wird

[27] Protonephrdien

[28] Podocyten, Füßchenzellen: Hochspezialisierte, sternförmige Zellen, die mit ihren Füßchen die Blutkapillaren umgreifen und zusammen mit dem Endothel und der Basalmembran den letzten Filter der Blut-Harn-Schranke bilden

[29] Sediment: Ablagerungen von Gesteinspartikeln, gelöstem Material oder was aus Pflanzen und Tieren entstanden ist

[30] Haemoerythrin, Haemerythrin: Eisenhaltiges, rotes Atemprotein das in Blutadern bestimmter mariner Wirbelloser vorkommt; es dient Transport und Speicherung von Sauerstoff

[31] Hämoglobin: Hämoglobine sind eine Gruppe von eisenhaltigen, farbigen Proteinen, die vorwiegend dem Sauerstofftransport dienen und in den Erythrocyten des Wirbeltierbluts, sowie bei vielen Wirbellosen frei in der

Hämolymphe vorkommen; binden Sauerstoff reversibel und transportieren diesen so im Blutkreislauf; bestehen aus Globinen und dem Eisen-II-Komplex Häm.

[32] Sauerstoffhold, sauerstoffaffin (Moleküle): bereit, sich gerne und schnell mit Sauerstoff zu verbinden

[33] Chlorocruorin: Eisenhaltiges, grünliches Atmungspigment im Blut bestimmter mariner Ringelwürmer (Polychaeta), das Sauerstoff transportiert; es ähnelt strukturell dem Hämoglobin, besitzt jedoch eine modifizierte Häm-Gruppe und kommt frei im Plasma gelöst, nicht in Zellen, vor. In verdünnter Lösung erscheint es grün, in höherer Konzentration rötlich

[34] Schiefer: Aus dünnen, ebenen Lagen bestehendes Gestein, das sich leicht in flache Platten spalten lässt

[35] Kambrium-Zeit: vor 542 – 488 Millionen Jahren

[36] Adaptive Radiation (Ausbreitung mit/durch Anpassung): Ein Prozess, bei dem sich Organismen von einer ursprünglichen Art schnell zu einer Vielzahl neuer Formen entwickeln, insbesondere wenn Veränderungen der Umwelt neue Ressourcen verfügbar machen, biotische Interaktionen sich verändern oder sich neue ökologische Nischen öffnen. Ausgehend von einem einzigen Vorfahren führt dieser Prozess zur Artbildung und phänotypischen Anpassung einer Reihe von Arten mit unterschiedlichen morphologischen und physiologischen Merkmalen. Ein bekannteres Beispiel ist die Adaptive Radiation bei Darwinfinken. Die Gattung Argyranthemum auf Teneriffa hat sich, so wird angenommen, stark diversifiziert durch Einnischung in unterschiedlichste klimatische, höhenlagenabhängige Vegetationszonen.

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Parapodium von Nereis diversicolor (Tusche, Bleistift; Reinhard Agerer)

Deutlich ist die Zweigliederung des Parapodiums in Notopodium (oben) und Neuropodium (unten) zu erkennen, wie auch der abgespreizte Dorsalcirrus (ganz oben) und der hier eher anliegende Ventralcirrus (ganz unten). Notopodium und Neuropodium selbst sind wieder zweitteilig, wobei der jeweils obenstehende Teil Borstenbüschel trägt. Die Grenze zwischen Parapodium und Segment ist erkennbar.

Nach Westheide & Rieger (2013), Abb. 520, Seite 360

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Borstentypen der Annelida (Tusche; Reinhard Agerer)

A Haarborste von Synelmis albini (Hesionidae). – B Hakenborste aus dem 5. Borstensegment von Polydora ciliata (Spionidae). -  C Zusammengesetzte Borste von Eunice sp. (Eunicidae). – D Penialborste von Stuhlmannia variabilis (Eudrillidae). – E [Erklärung fehlt]. – F Zusammengesetzte Borste von Pisione galapagoensis (Pisionidae). –  G Thorax-Uncinus von Lanice conchilega (Terebellidae). – H Thorax-Uncinus von Hydroides norvegica (Serpulidae). – I Sigmoide Borste von Aktedrilus monospermathecus (Naididae). – K Epitoke Schwimmborste von Ceratonereis monronis (Nereididae).“

Nach Westheide & Rieger (2013), Abb. 522, Seite 361

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Schematische Segmentquerschnitte von Errantia (Phyllodocida) und Naididae (Oligochaeta); (Tusche, Kreide; Reinhard Agerer)

Beide mit weiträumiger sekundärer Leibeshöhle und gut ausgebildetem primären Blutgefäßsystem; doch Körperwand und Anhangsorgane unterschiedlich ausgeprägt und differenziert.

Hellbau; Coelom; dunkelblau: Benchmark; rot: Blutgefäßsystems; dottergelb: Darmwand; braun: Borsten.

Augenfäligste Struktur bei Phyllodocida (oben) sind die zweigeteilten Parapodien, Notopodium (oben) und Neuropodium (unten) mit nach außen ragenden Borsten und im Innern liegenden Acikeln; Notopodium und Neuropodium spreizen jeweils einen Cirrus ab. Das Coleom, aus einem linken und rechten Spaltmesoderm entstanden, wurde aus sackförmigen Anlagen gebildet; diese treffen sich in der Medianebene, umschließen von beiden Seiten das dorsale und ventrale Hauptblutgefäß, sowie die darmbegleitenden Gefäße als Reste der primären Leibeshöhle. Das Coelom ist zergliedert und zieht in die Parapodien hinein. Das Bauchmark (unten) liegt ventral längs in der Körperwand.

Den Oligochaeta (unten) fehlen Parapodien und Acikeln; vielmehr ragen Borstenbüschel aus der Körperwand. Die paarige Anlage des Coeloms ist zwar noch zu erkennen, doch sind die trennenden Wände aufgelöst; nur in der Verbindung des dorsalen bzw. des ventralen Blutgefäßes mit dem darmumgebenden Blutsinus ist noch die paarige Anlage zu erkennen; das Coelom ist somit zur zentralen Einheit des Segments verschmolzen. Das Bauchmark (unten) liegt ventral innen an der Körperwand, dem Coelom zugekehrt.

Nach Westheide & Rieger (2013), Abb. 535 A und B, Seite 369

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Blutfarbstoff der Annelida, prosthetische Gruppen (Chlorocruorin); (ppt; Reinhard Agerer)

Oben: Chlorocruorin

Grau: Kohlenstoff; rot: Sauerstoff; blau: Stickstoff; violett: Wasserstoff; braun: Eisen; dünne grüne Linie: Einfachbindung; dicke grüne Linie: Doppelbindung; His: Histidin; II: zweiwertiges Eisen.

Zum Vergleich: Chlorocruorin trägt eine Aldehyd-[–CHO]-Gruppe (violetter Pfeil), wo Häm B eine Ethyl-[–CH-CH2]-gruppe besitzt (violetter Pfeil)

Unten: Haem B

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Haemerythrin (ppt; Reinhard Agerer)

Eisenhaltiges Blutfarbstoff-Protein, das in einigen marinen Wirbellosen (z.B. Ringelwürmern) für den Sauerstofftransport zuständig ist. Im Gegensatz zu Hämoglobin ist es ein Nicht-Häm-Eisen-Protein, dessen Sauerstofftransportsubstanz violett-rosa ist und im desoxygenierten Zustand farblos erscheint

Grau: Kohlenstoff; rot: Sauerstoff; blau: Stickstoff; violett: Wasserstoff; braun: Eisen; dünne grüne Linie: Einfachbindung; His: Histidin; Glu: Glutaminsäure; Asp: Asparaginsäure; II: zweiwertiges Eisen; III: dreiwertiges Eisen.

Nach Neilands UB (1974) Iron and its role in microbial physiology; in Neilands UB (ed) Microbial iron metabolism. A comprehensive treatise, pp. 3-34. Academic Press. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-515250-1.50006-0

Eingestellt am 20. Juni 2026

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Podocyten und Metanephridien (Tusche, Bleistift, Kreide; Reinhard Agerer)

Hellbraun: Coelothel. – Dunkelbraun: Nephrothel. –  Rot: Blut, umgeben von Podocyte. – Gelb: Gameten (hier für Eizellen dargestellt). – Bläulich: Coelom, dunkler Nephridialkanal mit Nephroporus, dem Exkretionsporus. – Bewimpert: Nephrostom.

Filterung des Blutes durch die Lücken der Podocyten (Basalmembran); Filtrat gelangt ins Coelom, woraus es über das Nephrostom mit Hilfe der Cilien in den Nephridalkanal transportiert wird; Brauchbars wird wieder über das Nephrothel aufgenommen, doch auch hier erfolgt noch Exkretion aus dem Nephrothel; Entsorgung über den Nephroporus. Gameten werden über das bewimperte Nephrostom und den Nephridialkanal ausgleitet.

Nach Westheide & Rieger (2013), Abb. 270 D, Seite 175

Eingestellt am 20. Juni 2026

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